Бореальные лесные виды трав

Черника (Vaccinium myrtillus) - длиннокорневищный поликарпический, симподиально нарастающий, листопадный кустарничек с одревесневающими корневищами - ксилоризомами, расположенными в поверхностных слоях почвы и подстилки, корневая система поверхностного типа (Баландина, Вахрамеева, 1980; Ritchi, 1956). Облигатный микотроф. Хамефит. Биоморфа явнополицентрическая.

Элемент популяции - парциальный куст, живущий до 15-30 лет (Серебряков, Чернышева, 1955). Биомасса элемента популяции максимальная среди изученных бореальных лесных видов. В сплошных зарослях черники самоподдержание популяций осуществляется вегетативным путем (Злобин, 1961). Потенциальная вегетативная продуктивность небольшая, но из-за большой длительности жизни парциальных кустов в заросли всегда есть кусты, которые продуцируют новые гипогеогенные корневища. Потенциальная или реальная семенная продуктивность черники очень велика, но семена прорастают редко, а проростки нуждаются в достаточном увлажнении и затенении, появляясь в микроместообитаниях с нарушенным моховым покровом (кострища, старые лесные дороги, порой), а также на гниющей древесине (колодах ветровалов и старых пнях) (Авдошенко, 1949).

В квазиклимаксовых хвойно-широколиственных и хвойных лесах с окнами и ВПК черника чаще всего встречается на валеже средних стадий разложения, а также в подкроновом пространстве хвойных деревьев. В одновозрастных производных хвойных лесах, сформировавшихся после пожаров или распашек, с выровненным напочвенным покровом и бедными подзолистыми почвами, на средних стадиях сукцессии, черника выступает абсолютным доминантом.

Майник двулистный (Maianthemum bifolium) длиннокорневищная поли-карпическая трава с полициклическими поликарпическими побегами. Геофит. Биоморфа явнополицентрическая, клоны диффузные. Взрослое растение представляет собой систему парциальных побегов, соединенных длинными плагиотропными корневищами. Первое плагиотропное корневище формируется на 3-4 год после прорастания семени, а первое цветение происходит на пятый год (Вахрамеева, Малева, 1990). Парциальные побеги зацветают на второй-шестой год жизни, максимальный возраст парциального побега 9 лет, максимальное число цветений 4. После цветения побег нарастает симподиально, продолжая формировать укороченную вертикальную часть корневища. Здесь в пазухах зеленых и чешуевидных листьев закладываются почки. Если побег в этом году не цветет, то эти почки (до 3 на побег) остаются спящими. Как правило, один парциальный побег формирует одно (иногда два) удлиненное корневище следующего порядка. Потенциально корневище может ветвиться в каждом узле, но это происходит в очень редких случаях. В таежных лесах заповедника «Басеги» найдены системы парциальных побегов, пребывающие в состоянии вторичного покоя (Агафонова А.А., устное сообщение).

Майник двулистный размножается как вегетативным, так и семенным путем. Семенная продуктивность очень сильно варьирует. Семена майника распространяются дроздами и рябчиками, которые охотно поедают его ягоды (Левина, 1957), при этом 80-88% семян сохраняют всхожесть (Зажурило, 1931). Характерные возрастные спектры одновершинные с максимумом на виргинильных или генеративных парциальных побегах.

В квазиклимаксовых хвойных и хвойно-широколиственных лесах с хорошо выраженными окнами и ВПК майник выступает как содоминант (вместе с другими видами бореального мелкотравья) в микросайтах на валежинах средних стадий разложения или в подкроновом пространстве темнохвойных видов (ели, пихты). В производных хвойных, реже лиственных, лесах с выровненным напочвенным покровом он может быть содоминантом или ассектатором. Вероятно, в этих лесах экологические особенности напочвенного покрова сходны с таковыми валежин средних стадий разложения.

Кислица обыкновенная (Oxalis acetosella) - столоновидно-короткокорневищная поликарпическая трава с поликарпическими полициклически-ми побегами. Гемикриптофит. Побеги плагиотропные, ветвящиеся с первого года жизни, нарастают моноподиально и несут листья двух формаций: чешуевидные и срединные фотосинтезирующие. На побеге чередуются столоновидные участки с длинными междоузлиями и розеточные с короткими междоузлиями. Прегенеративный период очень короткий: растение зацветает на второй (реже первый) год жизни. Вегетативное размножение начинается с четвертого года жизни. Партикулы продолжают ветвиться, усиленно цветут и плодоносят. В это время цветки образуются в пазухах почти всех листьев - как срединных, так и чешуевидных. С возрастанием порядка ветвления побегов большая часть их междоузлий становится удлиненной, партикуляция усиливается, и в результате возникают старые генеративные и сенильные растения. Длительность полного онтогенеза 7-12 лет (Черненькова, Шорина, 1990). Кислица размножается как семенами (Верещагина, 1965), так и вегетативно. Плоды имеют мясистый придаток и распространяются муравьями. Кроме того, особое строение семенной кожуры способствует разлетанию семян при вскрывании коробочки на расстояние до 1,5 м (Черненькова, Шорина, 1990). Для Финляндии максимальное число семян на 1 м2 - 5184, а всходов - 800 (Perttula, 1941). Вегетативное разрастание осуществляется посредством столоновидных побегов, длина которых достигает 20—40 см. Число спящих почек у кислицы невелико, образуются они преимущественно на молодых растениях. Кислица быстро заселяет новые для нее участки сообщества. За 2-3 года она способна сформировать сплошной ковер в местах, прежде свободных от нее (Черненькова, Шорина, 1990). Из-за быстрых темпов развития онтогенетический спектр изменяется по сезонам: в мае-июне абсолютный максимум в спектре приходится на р и у, к началу осени - на g2 и g3, а также s растения (Шорина, 1982).

В квазиклимаксовых хвойных и хвойно-широколиственных лесах с хорошо выраженными окнами и ВПК кислица, как и майник, доминирует на валежинах средних стадий разложения или в подкроновом пространстве темнохвойных видов (ели, пихты). В производных хвойных, реже лиственных, лесах, особенно сформировавшихся на пашнях, кислица на начальных стадиях сукцессий под сомкнутым древесным ярусом может быть абсолютным доминантом. Вероятно, в этих лесах экологические особенности напочвенного покрова сходны с таковыми валежин средних стадий разложения.

Голокучник обыкновенный, или голокучник Линнея (Gymnocarpium dryopteris) - длиннокорневищная безрозеточная летнезеленая трава, геофит. Корневища до 4-6 м длиной, тонкие (0,2-0,3 см в диаметре), горизонтальные, поверхностные, залегают на глубине 3-4 см (обычно на границе лесной подстилки и почвы). Ежегодно корневище вырастает в длину на 2-5 см (до 8 см) и формирует по 2-3 улитки (заточные вайи). Они располагаются поодиночке на расстоянии 0,5-1,0 см друг от друга. Часть улиток (обычно 1-2) развертываются в зеленые вайи через 2-3 года после своего заложения.

Голокучник относится к вегетативно подвижным ацентрическим биоморфам (Шорина, 1981), у которых отсутствуют ярко выраженные и длительно существующие центры фитоценотической активности. Элемент популяции - отдельная вайя.

Ветвятся корневища вильчато. Ветви появляются вблизи верхушек корневищ обычно независимо от заложения вай с интервалом в 1-4 года. Размеры ветвей чаще одинаковые, а угол их расхождения 30-60° (редко до 120°). Длина участков корневищ между последующими «вилками» в среднем 7-8 см. Спороносящая средневозрастная особь G. dryopteris представлена системой корневищ, разветвленных до 6-8 порядков, имеющих суммарную длину 4-6 м и максимальный условный возраст (т.е. возраст сохранившейся части) 8-10 лет. У таких особей G. dryopteris по 7-8 зеленых вай, 30-40 улиток и 35-45 живых апексов корневищ. Подобные экземпляры занимают площадь 2-4 м2, а их фотосинтезирующие вайи находятся на расстоянии 10—40 см друг от друга. Голокучник часто растет в виде пятен-латок диаметром 8-12 м, четко изолированных друг от друга. Эти пятна возникают в результате вегетативного разрастания и вегетативного размножения и, по-видимому, во многих случаях представляют собой клоны. Если считать, что ежегодный прирост корневищ в длину 5 см, то продолжительность жизни таких зарослей-клонов достигает 80-120 лет.

Куртины-латки голокучника разрастаются центробежно по принципу ведьминых колец и имеют зональную структуру. По периферии располагается узкая зона шириной не более 1,0-1,5 м, где вайи голокучника относительно разрежены, стерильны или слабо спороносят. Затем следует наибольшая по площади зона, занимающая до 80% всей латки, где плотность вай и спороношение максимальны. Наконец, в центре латки находятся участки, где вайи снова редеют, уменьшаются в размерах и прекращают спороношение. Периферическую зону, в которой сосредоточены растущие верхушки корневищ, активно осваивающие еще не занятые латкой площади, называют зоной освоения; участки латок с максимальной плотностью крупных спороносящих вай - зоной насыщения, центральные их части, в которых мало живых вай и улиток и много отмерших полуразложившихся корневищ - зоной дряхления (Шорина, 1991).

Голокучник размножается, главным образом, вегетативно в результате перегнивания старых участков корневищ. Размножение спорами происходит эпизодически, заростки появляются на гниющей древесине (валеже, поваленных стволах, пнях), реже - на оголенной почве (на вырубках, пожарищах и в других местах экзогенного нарушения лесных сообществ).

В квазиклимаксовых хвойных и хвойно-широколиственных лесах с хорошо выраженными окнами и ВПК голокучник (как и два предыдущих вида) встречается на валежинах средних стадий разложения или в подкроновом пространстве темнохвойных видов (ели, пихты). В таких условиях он выступает как со доминант или ассектатор. В производных темнохвойных лесах, под пологом взрослых или старых деревьев темнохвойных видов он может быть содоминантом и очень редко редко - доминантом.

Фегоптерис, или буковник связывающий (Phegopteris connectilis) - длиннокорневищная безрозеточная летнезеленая трава, геофит. Как и у голокучника, корневища тонкие (0,1-0,2 см в диаметре) горизонтальные, поверхностные (глубина 2-4 см), ежегодные приросты корневищ в длину достигают 6-8 см. Вайи длиной 30-40 см располагаются на корневищах по одной. Биоморфа ацентрическая. Элемент популяции - отдельная вайя. Средневозрастные спорофиты Phegopteris обладают обширными системами корневищ, суммарная длина которых достигает 6-7 м, а предельный порядок ветвления 5-6. Такие экземпляры занимают площадь в несколько квадратных метров, число живых зеленых вай колеблется от 10 до 16, максимальный условный возраст 8-10 лет.

Важные различия голокучника и буковника касаются характера ветвления. Ветви корневища буковника, как правило, расходятся под углом 120°. Ветвление повторяется через 1-2 года (реже 3). Участки корневищ между следующими друг за другом «вилками» достигают длины 9-11 см и обычно несут по 5-8 «пеньков» (до 14) от опавших и неразвернувшихся вай. Относительная регулярность ветвления, постоянство глубины залегания и углов расхождения ветвей приводят к тому, что система корневищ фегоптериса образует характерную плоскую сеть из более или менее правильных шестигранных ячеек. В природе буковник энергично разрастается и формирует заросли-латки, где размножается вегетативно путем пар-тикуляции корневищ. Размножение спорами и появление заростков отмечено преимущественно на обнаженной почве корневых вывалов, где отсутствует конкуренция с другими растениями и, прежде всего, со мхами. В Подмосковье спорофиты, появляющиеся из заростков, достигают im состояния уже на первом году жизни и имеют короткие полегающие ветвящиеся корневища. Судя по быстрым темпам начальных этапов онтогенеза, уже 3-4-летние спорофиты способны к спороношению. Площадь латок-куртин фегоптериса от 1 до 18-20 м2. Разрастаются латки, как и у голокучника, центробежно и обладают зональной структурой. В зоне насыщения, где плотность вай максимальна, более 50% этих вай формируют сорусы. Латки-куртины буковника, растущие в одном сообществе, представляют разные этапы развития популяционных локусов вида. Можно выделить молодые инвазионные латки (представлены одним молодым клоном), сформировавшиеся средневозрастные (состоят из одного или немногих средневозрастных клонов) и стареющие (в латке несколько стареющих клонов). Все это свидетельствует о волнообразном характере само-поддержания ценопопуляций буковника. Возраст латок насчитывает 100 лет и более, что сопоставимо с длительностью онтогенеза деревьев.

Приуроченность к микросайтам практически не изучена. Вероятно, характер размещения в сообществах близок к предыдущему виду.

Седмичник европейский (Trientalis) - столоно-клубнеобразующая поликарпическая трава с моноциклическими монокарпическими побегами. Вегетативный одно-малолетник. Геофит. Биоморфа явнополицентрическая, элемент популяции - парциальный побег (вегетативный или генеративный). Весной из пазушных почек на утолщенной подземной части материнского побега формируются подземные столоны, на концах которых осенью образуются клубни, а затем и новые парциальные побеги. Столоны ветвятся редко. В пазухах чешуевидных листьев у основания материнского побега обычно находится 6-10 зачатков столонов, но развивается всего 3-4. За год парциальный побег может сформировать до 4-8 клубней (10). Длина и число столонов сильно зависят от условий обитания. Так, средняя длина столона на территории Национального парка «Марий Чодра» 2,2 см, а среднее их число на элемент популяции 0,8, в то время, как в заповеднике «Басеги» на Южном Урале эти параметры составляют 19,2 см и 2,8, соответственно. К началу вегетационного периода столон и материнский побег полностью отмирают.

Растение, возникшее из семени, зацветает на второй-третий год жизни. Размножается как семенами, так и вегетативным путем. Цветение нередко бывает достаточно интенсивным: до 300 генеративных побегов на 100 м2 (Грызлова, Вахрамеева, 1990), однако завязывание плодов происходит не всегда, и основным способом поддержания ценопопуляции является вегетативный. Характерный спектр - неполночленный с максимумом на v или g парциальных побегах.

Седмичник, как майник и кислица, приурочен к микросайтам валежин в квазиклимаксовых лесах, в производных лесах он может успешно расти как на валеже, так и на почве, если нет сильно затеняющих высоких трав или мощного мохового покрова.

Двулепестник альпийский (Circaea alpina) - столоно-клубнеобразующая поликарпическая трава с моноциклическими монокарпическими побегами. Вегетативный однолетник. Геофит. Жизненная форма и биоморфа такие же, как у седмичника. Элемент популяции - парциальный побег. Биомасса -наименьшая для видов бореального мелкотравья. Основной способ поддержания популяции - вегетативный. Различия с седмичником касаются ветвления столона и числа клубней, образовываемых парциальным побегом. В пазухе каждого из супротивно расположенных чешуевидных листьев столона двулепестника закладывается почка. В большинстве случаев эти почки развиваются в столоны следующего порядка, на конце которых также закладывается клубень. Столон ветвится до третьего порядка. Максимальное число клубней 20 (против 10 у седмичника). В благоприятных микросайтах - разлагающихся замшевших валежин, микропонижениях, затянутых мхом, -двулепестник способен гораздо быстрее захватывать т