Длительно вегетирующие виды (неморальное лесное широкотравье)

Сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria) - длиннокорневищная поликарпическая трава с полициклическими монокарпическими побегами. Геофит. Онтогенез сложный, со сменой вегетативных поколений. Элемент популяции - парциальный побег, онтогенез его длится 8-12 (15) лет. Взрослое растение сныти - это система парциальных побегов, связанных гипогеогенными корневищами.

Биоморфа явнополицентрическая; клоны диффузные. Сныть размножается вегетативно и семенами; она образует зрелые семена только в больших окнах и на опушках; потенциальная и реальная семенная продуктивность весьма велики. Семенное размножение практически не играет роли в самоподдержании популяций под пологом леса и очень редко служит для инвазии в нарушенные местообитания (Смирнова, 1987). Под пологом трав проростки сныти не выдерживают конкуренции за свет. Парциальный побег может продуцировать от 3 до 8 корневищ следующего порядка в год, причем потенциальная продуктивность побегов резко возрастает с улучшением освещенности, влажности почвы и почвенного богатства (Смирнова, 1977). Вегетативное размножение связано с перегниванием дочерних корневищ, происходит неглубоко омоложенными особями и начинается в v или g1 состояниях. Устойчивость популяций сныти в неоптимальных условиях объясняется способностью побегов переходить в состояние вторичного покоя и квазисенильное состояние. Причинами могут быть недостаток света, влаги и элементов минерального питания (Карпов, 1969; Смирнова, 1987). Эта способность сохраняться в неоптимальных условиях за счет замедления процессов роста и развития позволяет сныти устойчиво существовать в хвойно-широколиственных лесах, выживая даже под пологом темнохвойных видов. Характерный возрастной спектр неполночленный (отсутствуют р, j, im особи), одновершинный с максимумом на g2 парциальных побегах. Плотность популяций в чистых зарослях сныти несколько меньше, чем у остальных конкурентных видов.

Осока волосистая (Carex pilosa) - длиннокорневищная поликарпическая трава. Гемикриптофит. Онтогенез сложный, со сменой вегетативных поколений. Элемент популяции - парциальный куст, онтогенез его длится 8-12 лет. Взрослая особь представляет собой систему связанных гипогеогенными корневищами парциальных кустов. Биоморфа явнополицентрическая, тип клона - диффузный. По значениям основных популяционных параметров этот вид чрезвычайно сходен со снытью. В отличие от сныти, у осоки волосистой нет состояний вторичного покоя и квазисенильного, что связано с отсутствием спящих почек в кустах и на корневищах. Она увеличивает число «отбегов» и молодых парциальных кустов после засушливых лет. Эта особенность позволяет осоке устойчиво существовать в наиболее сухих местообитаниях в пределах широколиственных лесов. Осока волосистая - единственный вечнозеленый вид в группе конкурентных видов (куда, кроме сныти, входят ландыш майский и пролесник многолетний), это позволяет ей увеличить длительность периода вегетации и, вероятно, компенсирует небольшую площадь листьев элемента популяции (Смирнова, 1987).

Ландыш майский (Convallaria majalis) - длиннокорневищная поликарпическая трава. Геофит. Элемент популяции - парциальный побег. Биоморфа явнополицентрическая, тип клона - диффузный. Ландыш отличается от остальных длиннокорневищных видов максимальной длительностью онтогенеза парциального побега (до 30 лет) и наименьшей потенциальной продуктивностью вегетативных зачатков, образуемых за год элементом популяции (2-3). Так же, как и сныть, ландыш способен переходить в состояния вторичного покоя и квазисенильное, но длительность пребывания в этих состояниях у ландыша намного больше, чем у сныти.

Пролесник многолетний (Mercurialis perennis) - длиннокорневищная поликарпическая трава. Геофит. Элемент популяции - парциальный куст, длительность его онтогенеза 6-10 лет. Биоморфа явнополицентрическая, тип клона - диффузный. В оптимальных экологических условиях создает наиболее плотные, среди конкурентных видов, заросли. Сходство значений популяционных параметров сныти, осоки волосистой, пролесника и ландыша дают возможность выступать им в качестве коллективного доминанта в оптимальных экологических условиях.

В разновозрастных широколиственных и хвойно-широколиственных лесах с хорошо выраженной мозаикой окон и ВПК все конкурентные виды доминируют на выровненных участках под кронами лиственных деревьев. Они избегают валежин, западин и бугров ВПК, а на ровных участках в средних и крупных окнах существуют как содоминанты или ассектаторы второго подъяруса в травяном покрове.

Среди рассмотренных видов наибольшие диапазоны по температуре, влажности, кислотности, богатству почв и пр. имеют сныть и ландыш. Это определяет их более широкое, по сравнению с остальными конкурентными видами, распространение в пределах лесного пояса: от средней тайги до байрачных лесов степи. Однако способность образовывать максимальную (среди конкурентных видов) биомассу и листовую поверхность и большая интенсивность вегетативного размножения приводят к тому, что сныть в мезотрофных условиях вытесняет ландыш. В метатрофных условиях конкурентно наиболее сильным видом оказывается пролесник, которой создает под пологом лиственных видов деревьев наиболее плотные заросли. На бедных и сухих почвах в широколиственных лесах преимущества имеет осока волосистая вследствие ее некоторой ксероморфности (Смирнова, 1987).

Копытень европейский (Asarum europaeum) - многолетняя короткокорневищная поликарпическая трава с моноциклическими монокарпическими побегами. Гемикриптофит. Многолетние побеговые части взрослых особей представлены короткими, слабо ветвящимися эпигеогенными корневищами, неспециализированными в отношении разрастания. Биоморфа неявнополицентрическая, элемент популяции - особь. Длительность удержания территории - до 10 лет; биомасса элемента популяции близка к таковой у конкурентных видов. Поддержание популяции осуществляется как семенным, так и вегетативным путем. Потенциальная и фактическая семенная продуктивность несколько выше, чем у ландыша, пролесника и осоки волосистой, что дает возможность быстрее занимать освободившиеся местообитания семенным путем (при наличии агентов распространения - муравьев или мышевидных грызунов), однако семена копытня приживаются только на зоогенных нарушениях травяного покрова. В этих условиях образуются слабо диффузные клоны. Особенность ветвления копытня проявляется в том, что боковые ветви направлены не только к периферии клона, но и внутрь него. Это приводит к высокой экологической плотности клонов копытня. Небольшая вегетативная подвижность и слабое ветвление определяют медленное разрастание клонов и длительное существование на занятой территории. Характерный возрастной спектр популяций копытня вне конкуренции с другими видами - двухвершинный: основной максимум на g2, дополнительный на p-im; а в сомкнутом травяном покрове с господством конкурентных видов спектр одновершинный с максимумом на g3-ss.

В широколиственных и хвойно-широколиственных лесах с окнами и ВПК копытень обитает в микросайтах под кронами лиственных деревьев, избегая вывальных бугров, западин и валежа, а на ровных участках в средних и крупных окнах - в третьем подъярусе травяного покрова, играя роль ассектатора. В одновозрастных широколиственных и хвойно-широколиственных лесах с выровненным напочвенным покровом и доминированием конкурентных неморальных видов копытень также выступает ассектатором, а при наличии зоогенных нарушений он может доминировать. В раннесукцессионных сообществах, сформированных после сплошных нарушений (распашки, пожаров), и при наличии животных-распространителей семян копытень может быть доминантом.

Медуница неясная (Pulmonaria obscura) - многолетняя короткокорневищная поликарпическая трава с дициклическими монокарпическими побегами. Гемикриптофит. Корневище укороченное. Биоморфа неявнополицентрическая, элемент популяции - особь. Длительность удержания территории 5-8 лет. Биоморфа, вегетативная подвижность, биомасса, семенная продуктивность тип и структура клона сходны с таковыми у копытня. Отличительными чертами медуницы являются большая, чем у копытня высота побегов и их биомасса и меньшая длительность занятия территории элементом популяции. Кроме того, особенности ветвления медуницы приводит к формированию более рыхлых клонов, чем у копытня.

В широколиственных и хвойно-широколиственных лесах с окнами и ВПК и в одновозрастных широколиственных и хвойно-широколиственных лесах с выровненным напочвенным покровом и доминированием конкурентных неморальных видов медуница занимает те же местообитания и играет ту же ценотическую роль, что и копытень. Различия в экологии: большая теневыносливость копытня и большая ксероморфность медуницы определяют приуроченность копытня к более влажным и затененным местообитаниям в широколиственных и хвойно-широколиственных лесах и приуроченность медуницы к более светлым и сухим местообитаниям. Как и копытень, медуница может доминировать в сообществах с недавними крупными зоогенными нарушениями напочвенного покрова (после массовых пороев кабанов).

Сочевичник весенний (Lathyrus vernus) - короткокорневищное поликарпическое растение с моноциклическими монокарпическими побегами. Геофит. Нарастание эпигеогенного корневища происходит симподиально и не сопровождается вегетативным разрастанием: прирост составляет менее 1 см/год. Биоморфа моноцентрическая, элемент популяции - особь, длительность онтогенеза 15-20 лет. Потенциальная семенная продуктивность близка к таковой у копытня и медуницы, семена распространяются, главным образом, мышевидными грызунами на расстояние нескольких десятков и сотен метров. Поддержание популяции происходит почти исключительно семенным путем, прорастание семян и развитие молодых особей возможно лишь на нарушенных местах, где отсутствуют плотные заросли конкурентных видов. Характерный спектр популяций - одновершинный с основным максимумом на g2 или g3 растениях, и дополнительным - на р и j. В условиях пониженной конкуренции g2 особь партикулирует и образуются компактные клоны, имеющие диаметр наземной части до 0,5 м. Такие клоны длительно удерживают занятую территорию.

Копытень, медуница и сочевичник весенний занимают одни и те же микросайты в широколиственных и хвойно-широколиственных лесах. Большая, чем у копытня и медуницы, эвритопность сочевичника весеннего определяет его распространение от среднетаежных лесов до байрачных лесов степи.

Зеленчук жёлтый (Galeobdolon luteum) - поликарпическая трава с наземноползучими полициклическими поликарпическими побегами. Хаме-фит. Биоморфа явнополицентрическая. Элемент популяции - парциальный куст, который существует 3-5 лет . Биомасса несколько меньше, чем у видов, описанных ранее. Ветвление происходит за счет боковых почек в основании побегов текущего года. Эти же почки способны реализовываться в побеги разрастания - наземные столоны (плети), которые могут достигать длины 100 и более сантиметров. Зеленчук отличается наиболее длительными среди неморальных трав процессами роста и побегообразования, которые в средней полосе продолжаются еще в сентябре. Вегетативное размножение, связанное с зимним перегниванием плетей, осуществляется неглубоко омоложенными зачатками. Тип клона диффузный. Самоподдержание популяции происходит, в основном, вегетативным путем, семенное возобновление эпизодическое, проростки приживаются на зоогенных нарушениях. Новые парциальные побеги могут возникать практически из каждой боковой почки плети, таким образом, потенциальная продуктивность вегетативных зачатков очень велика.

Эти особенности определяют характерный возрастной спектр: в нем полностью отсутствуют р, j, im растения, а максимум приходится на v и g2 растения. Большая вегетативная подвижность и высокая продуктивность вегетативных зачатков, а также способность образовывать новые ортотропные побеги и плети в течение всего вегетационного периода позволяют зеленчуку моментально осваивать обнаженные субстраты. В широколиственных и хвойно-широколиственных лесах с окнами и ВПК зеленчук вместе с будрой (Glechoma hirsuta) может доминировать на вновь возникших буграх ВПК, на зоогенных нарушениях (однодвулетних пороях кабанов), одновременно, он в ранге ассектатора может расти на ровных местах в окнах, занимая третий подъярус травостоя. В связи с большой теневыносливостью зеленчук может быть содоминантом в производных одновозрастных сомкнутых лесах без окон. Всплески численности популяций этого вида отмечены в годы массового размножения мышевидных грызунов; они вызваны незначительными, но повсеместными нарушениями субстрата.

Подмаренник душистый (Galium odoratum) - поликарпическая, столонообразующая трава с моноциклическими монокарпическими побегами. Геофит. Элемент популяции - парциальный побег, длительность удержания территории 1-2 года. Биомасса элемента популяции очень мала, вегетативная подвижность близка к таковой у зеленчука, а продуктивность вегетативных зачатков самая высокая среди рассматриваемых видов. Практически полный биологический аналог этого вида - звездчатка ланцетолистная (Stellaria holostea). Оба эти вида в большинстве типов сообществ ведут себя как ассектаторы; на выровненных участках в окнах они растут в третьем подъярусе. В одновозрастных широколиственных лесах эти виды, как и зеленчук, разрастаются в годы массового размножения мышевидных грызунов. Подмаренник душистый, в связи с большей теневыносливостью, может быть содоминантом в теневых широколиственных, в том числе в буковых лесах. Звездчатка ланцетолистная, в связи с большей ксероморфностью, способна быстро осваивать свежие бугры ВПК с пересыхающим субстратом. Она доминирует на ранних этапах постпасквальных сукцессий в молодых мелколиственных лесах на сухих и бедных субстратах, сформировавшихся на внутрилесных пастбищах. Способность этого вида быстро увеличивать обилие определяется не только интенсивным ветвлением столонов (как и у подмаренника душистого), но и формированием новых ортотропных побегов практически из каждой почки прошлогоднего ортотропного побега.