Частные признаки реактивности видов кустарников

1. Средняя масса 1000 семян g2 особи. Исследователи (Бигон и др., 1989) неоднократно отмечали, что размеры семени - один из признаков реактивного поведения. У видов с мелкими семенами обычно больше радиус разноса их диаспор (Левина, 1957) и выше семенная продуктивность особи (Пианка, 1981).

Наиболее мелкие семена формируют бузина и жимолость. У других кустарников масса семян на 1-3 порядка больше. Семена бузины прорастают исключительно на субстрате, который полностью лишен растительного покрова: на месте вывалов деревьев и на пороях животных. Семена жимолости, крушины, бересклетов, калины и свидины способны прорастать на субстрате, который покрыт мхом и мелкотравьем. Сеянцы лещины могут появляться среди сомкнутого высокотравья.

2.    Максимальная длительность покоя семян у вида. В лесных сообществах популяции древесных растений могут активно плодоносить только при образовании «окон», освещенность которых соответствует световому довольствию генеративных особей (Восточноевропейские..., 1994). По мере зарастания окон часть популяции переходит в скрытую фазу и существует в виде жизнеспособных семян. Латентное состояние позволяет семенам ожидать благоприятной ситуации для прорастания. Формирование популяциями запаса жизнеспособных диаспор в почве - одна из черт реактивной стратегии вида (Работнов, 1983). О способности кустарников к созданию семенного банка можно судить по длительности покоя семян.

Покой семян у кустарников бывает двух типов: вынужденный и врожденный. Вынужденный покой характерен для семян, которые готовы к прорастанию, но их рост тормозится неблагоприятными экологическими и ценотическими обстоятельствами. Этот тип покоя отмечен у жимолости и бузины. Их семена могут прорастать в сезон плодоношения (Рябова, 1980). Однако если отсутствуют условия, необходимые для развития проростков, то латентный период жимолости может затянуться на три года (Нестерович и др., 1967), а бузины - на десять лет и более (Thompson et al., 1996). Врожденный покой семян обусловлен внутренними причинами - их дозреванием. У кустарников с врожденным покоем семян первые проростки появляются только на следующий год после плодоношения. При этом часть семян крушины может прорасти на второй, третий и даже на четвертый год после плодоношения (Аксенова, 1978), у калины и бересклетов - на второй год (Сапанкевич, 1960), а у свидины и лещины все семена прорастают в ближайшую весну (Заборовский, 1962). Приведенные данные позволяют выстроить кустарники в ряд по уменьшению их способности к формированию семенного банка: бузина, жимолость и крушина, калина и бересклеты, свидина и лещина. Одновременно в этом ряду сокращаются возможности видов к «расселению во времени».

3.    Средний возраст перехода особи из j в im состояние. Прорастание семени еще не обеспечивает захват растением освободившихся мест в сообществе. Первый критический период в жизни кустарников - от момента прорастания семени до выхода из травяного покрова.

Как правило, все кустарники выходят из травяного покрова в im онтогенетическом состоянии. На опушках у бузины это происходит обычно на первый-второй год, у калины и свидины - на второй-третий год, у лещины, бересклета европейского, жимолости и крушины - на третий-четвертый год, а у бересклета бородавчатого - на четвертый-пятый год.

4.    Среднегодовой прирост биомассы, или среднегодовая продукция, v особей. Для растений при захвате освободившихся мест в сообществе важно стремительное освоение свободных ресурсов и быстрое накопление «стартового капитала» для осуществления репродуктивных функций. Одновременно большая скорость увеличения биомассы молодых особей позволяет видам занять лидирующие позиции на первых этапах сукцессии. Показателем темпов освоения свободных ресурсов может служить продукция (среднегодовой прирост биомассы), определенная у молодых растений, выросших в крупных лесных окнах или на полянах.

Судя по продукции v особей максимальные темпы освоения свободных ресурсов характерны для бузины. Продукция ее молодых растений на 1-2 порядка выше, чем у других видов. Минимальной скоростью усвоения ресурсов отличаются бересклет бородавчатый, жимолость и крушина. Остальные виды характеризуются промежуточными показателями продукции. Значительная продукция молодых особей бузины позволяет им обогнать в развитии другие виды кустарников и занять главенствующее положение на начальных стадиях зарастания лесных прогалин. Одновременно этот кустарник успевает к g1 состоянию накопить значительную биомассу. Так, пороговое значение вегетативной массы, при которой бузина начинает цвести и плодоносить, составляет 250 г. У большинства кустарников эта величина существенно меньше: например, у крушины - 80 г, у жимолости и бересклета - 60 г, а у свидины - 40 г. Видимо, значительный «стартовый капитал» позволяет бузине регулярно и обильно плодоносить, начиная с первых годов генеративного периода.

5.    Средняя доля биомассы листьев от общей биомассы im особи. Среди кустарников наибольшая доля массы листьев от общей массы im растения формируется у бузины. У нее на воспроизведение фотосинтетического аппарата тратится 41% ассимилятов. За бузиной следуют свидина, бересклеты и лещина, а затем - крушина, калина и жимолость.

6.    Средняя площадь листьев v особи. Продукция особи также зависит от площади ее листьев: чем больше размеры ассимилирующей поверхности, тем выше скорость роста биомассы (Мокроносов, 1981) и, соответственно, использования свободных ресурсов.

У v растений бузины площадь листьев составляет 1,84 м2. Это примерно в 2 раза больше ассимиляционного аппарата свидины, в 4 раза - бересклета европейского, в 7 раз - лещины обыкновенной и в 10-15 раз - калины, жимолости, крушины и бересклета бородавчатого.

7.    Средняя УПЛ v особей. Среди v особей кустарников максимальные значения УПЛ характерны для бузины, свидины и бересклета европейского; средние - для бересклета бородавчатого, крушины и лещины; минимальные - для калины и жимолости. Таким образом, среди видов кустарниковой синузии молодые растения бузины, свидины и бересклета бородавчатого характеризуется наибольшей интенсивностью фотосинтеза единицы площади листа. Это позволяет им быстро осваивать свободные ресурсы, которые периодически появляются в сообществе.

8.    Средняя интенсивность НА v особи. Величина продукции особей определяется также напряженностью работы фотосинтезирующих органов. Эту напряженность можно оценить по интенсивности нетто-ассимиляции, НА (Карманова, 1976). Чем больше значения этого показателя, тем выше скорость чистой ассимиляции, рассчитанной на единицу поверхности листьев.

Среди v кустарников максимальными значениями интенсивности НА отличаются особи бузины, средними - калины, жимолости и свидины, минимальными - крушины, лещины и виды бересклетов.

Анализ продукционных процессов у кустарников показал, что среди молодых растений единственным лидером по скорости освоения свободных ресурсов является бузина. Это связано с особенностями ее роста: в im состоянии она сравнительно большую часть ассимилятов направляет на формирование листьев; в v состоянии относительно высокая скорость утилизации ресурсов обеспечивается большой площадью листьев и высокой интенсивностью НА. Иначе говоря, для этого вида свойственно одновременное сочетание экстенсивного (расширение рабочей поверхности) и интенсивного способов в использовании света и углекислого газа. Эти особенности позволяют бузине в молодом возрасте быстро накапливать вегетативную массу и развивать мощные приросты по высоте, а затем в генеративном периоде направить основное усилие на производство семян.

9.    Максимальная длина годичного прироста по высоте v особей. Этот показатель отражает темпы освоения древесными растениями свободного пространства по вертикальной толще сообщества. Такую особенность кустарников можно оценить по длине побегов формирования. Побеги формирования, отличаясь усиленным ростом и крупными размерами, позволяют растениям завоевывать пространство в верхних слоях сообщества.

Среди кустарников в v состоянии максимальная длина побегов формирования отмечена у бузины, средняя - у калины, крушины, свидины и бересклета европейского, минимальная - у лещины, бересклета бородавчатого и жимолости (см. табл. 3.14). Образование бузиной побегов формирования значительной протяженности позволяет ей первой поднять листья в верхние ярусы леса, где освещенность больше, а также закрепить позиции на первоначальных стадиях зарастания крупных окон.

10.    Реакция im подроста на улучшение освещенности. Под пологом леса в популяциях всех древесных растений накапливаются молодые особи низкой жизненности, которые из-за слабой освещенности останавливаются в своем развитии. Этот подрост способен продолжить развитие только при формировании окон в верхнем ярусе. Виды кустарников по-разному реагируют на освобождение ресурсов при образовании прогалин. Эту реакцию можно оценить по кратности увеличения продукции особей при усилении освещенности под пологом леса.

При формировании крупных окон наибольшее увеличение продукции в группе im особей характерно для калины. За ней в порядке уменьшения этого показателя следуют бересклет европейский, крушина, бузина, свидина, жимолость, бересклет бородавчатый и лещина. В этом ряду видов сокращается эффективность использования подростом временно освободившихся ресурсов на формирование вегетативной массы.

11.    Минимальный возраст плодоношения особей. В лесном сообществе всегда существует определенная вероятность гибели кустарников при смыкании над ними полога из деревьев. В этом случае для растения выгодно раннее семенное размножение, которое повышает шансы оставить потомство.

Среди кустарников наиболее раннее плодоношение отмечается у бузины, жимолости, калины и крушины. Они способны дать первые семена на третьем году жизни. У бересклетов и лещины начало плодоношения отмечено в четыре года, а у свидины - в пять лет.

12.    Максимальная семенная продуктивность g2 особей. Максимальная семенная продуктивность отмечена у бузины: на одном g2 растении насчитывается 1,6 млн семян. У остальных видов семенная продуктивность на 1-2 порядка ниже. Высокий уровень семенной продуктивности бузины, видимо, свидетельствует о том, что в сомкнутом растительном покрове подходящие микросайты для приживания ее потомства появляются чрезвычайно редко.

13.    Доля урожайных лет в генеративном периоде растения. Анализ литературы (Булыгин, 1964; Гоббе, Скрябин, 1964; Долгошов, 1964; Дерюга, Напалков, 1972) показывает, что в пределах ареала изучаемых кустарников частая повторяемость урожайных лет характерна для бузины. Она ежегодно значительную часть пластических веществ направляет на формирование репродуктивных органов. У остальных видов на долю урожайных лет отводится меньшее количество времени. Следовательно, в их жизненном цикле реже случаются акты с эффективным размножением.

14.    Дальность разноса семян. Оценить способность вида к расселению позволяет дальность разноса семян. У рассматриваемых кустарников основными агентами распространения семян являются животные. Виды кустарников по преобладающим формам диссеминации делятся на две группы.

1).    Эндозоохорные: бузина, жимолость, крушина, виды бересклетов, свидина и калина. Их семена проходят через пищеварительный тракт животного, а затем выбрасываются с погадкой или пометом. Таксономический состав потребителей плодов крайне разнообразен: рептилии, птицы и млекопитающие. Среди этих животных дальше всех семена кустарников разносят зубр и медведь. Так, в пределах суточного хода расстояние между очередными дефекациями этих видов составляет от 200 до 800 метров (Казьмин, Смирнов, 1992; Медведи, 1993).

2).    Синзоохорные: лещина. Ее орехи активно растаскиваются животными в гнезда или в «кладовые». При этом часть семян теряется, а некоторые запасы остаются неиспользованными. Основными распространителями семян лещины являются птицы из семейства врановых (сойка, кедровка), млекопитающие из семейств мышиные (желтогорлая и лесная мыши, рыжая полевка) и беличьи (обыкновенная белка). Среди этих животных наибольший радиус разноса семян характерен для врановых: прямые наблюдения показали, что они переносят орехи на 100-450 метров (Левина, 1957; Образцов, 1961; Формозов, 1976). Таким образом, у эндозоохорных кустарников шире площадь «отслеживания» подходящих условий для приживания потомства, чем у синзоохорных.

15.    Разнообразие способов вегетативного размножения. У рассматриваемых видов кустарников выражено два способа вегетативного размножения: ксилоризомами и корневыми отпрысками (Истомина, Богомолова, 1991; Восточноевропейские..., 1994). По сочетанию способов вегетативного размножения виды делятся на три группы. К первой группе относится свидина; она способна осваивать новую территорию и ксилоризомами, и корневыми отпрысками. Вторая группа формируется кустарниками, вегетативное размножение которых осуществляется только ксилоризомами: бересклеты, жимолость, калина, крушина и лещина. Третья группа представлена бузиной, у которой вегетативное размножение не выражено.