Частные признаки толерантности видов кустарников

1.    Длительность жизни im особей при фитоценотическом угнетении.
Один из способов переживания популяциями растений неблагоприятных ценотических условий - формирование «резерва» из im особей, которые подолгу не переходят в следующее онтогенетическое состояние и задерживаются на начальных этапах развития, дожидаясь образования «окна».

По средней продолжительности жизни im особей в обстоятельствах фитоценотического угнетения виды кустарников выстраиваются в следующий ряд: бересклеты и крушина (по 9 лет), лещина (8 лет), калина и жимолость (по 7 лет), свидина (6 лет) и бузина (4 года). В этом ряду увеличивается скорость оборота особей в im биогруппах, и, видимо, сокращаются возможности видов в формировании популяционного буфера.

2.    Минимальный среднегодовой прирост биомассы, или минимальная продукция, im особей. Значение этого показателя, определенное у особей низкой жизненности, близко к точке компенсации на световой кривой продуктивности организма (Цельникер, 1978). Виды с малой продукцией имеют невысокое темновое дыхание, поэтому положительный баланс пластических веществ может поддерживаться при низкой интенсивности света (Цельникер, 1978; Wallace, 1988) в условиях фитоценотического стресса. Таким образом, минимальные значения среднегодовых приростов биомассы отражают нижний предел продукционных возможностей вида и характеризуют его способность ограничивать потребности в пластических веществах при фитоценотическом угнетении.

Среди кустарников выделяются три группы видов, которые отличаются значениями продукции im особей низкой жизненности, выросших под пологом леса. Самые низкие значения этого показателя определены у жимолости, бересклетов, калины и крушины; самые высокие - у бузины. Свидина и лещина отличаются промежуточными значениями минимальной продукции.

3.    Минимальная УПЛ im особей. Наименьшие значения этого параметра, определенного у особей низкой жизненности под пологом леса, свойственны калине, лещине, крушине, бересклетам и свидине; наибольшие - жимолости и бузине. Видоспецифичность УПЛ определяет неравномерность размещения кустарников в горизонтальной мозаике сообщества: виды первой группы могут активно приживаться под пологом деревьев и кустарников, а второй - в прогалинах леса.

4.    Минимальная интенсивность НА листа im особей. Относительно низкие значения нетто-ассимиляции у подроста, выросшего при фитоценотическом угнетении, свидетельствуют о том, что он в этих условиях может довольствоваться небольшим уровнем накопления органического вещества.

Сопоставление значений минимальной интенсивности НА у im особей кустарников выявило, что за период вегетации 1 см2 листьев бересклетов и лещины создает меньше нового органического вещества, чем листьев крушины, свидины, калины, жимолости и бузины. Относительно низкие значения интенсивности НА у подроста лещины и бересклетов свидетельствует об их предрасположенности к значительному сокращению энергии жизнедеятельности в условиях сильного конкурентного давления.

5.    Минимальный среднегодовой прирост по высоте im особей. Среди im особей минимальные приросты по высоте в неблагоприятной обстановке характерны для жимолости, бересклетов, калины и крушины; среднее - для свидины и лещины, максимальные - для бузины. Известно, что для древесных растений с большими приростами, подобными бузине, отмечается значительная интенсивность дыхания (Лир и др., 1974). При таком уровне «расходов» они не способны оказывать длительное сопротивление ценотическому угнетению.

6.    Способность im особей переходить в квазисенильное состояние (qs). Длительность жизни подроста в неблагоприятных фитоценотических условиях может быть существенно увеличена с переходом части особей в qs состояние (Смирнова и др., 1984).

Формирование qs особей отмечено у большинства изучаемых видов кустарников. Однако их участие в популяции видоспецифично. Так, в крайних условиях угнетения на долю qs растений в j-im биогруппах бересклета бородавчатого приходится 63% особей, лещины - 53%, крушины - 22%, бересклета европейского - 11%, свидины - 8%, бузины - 6% и калины - 4%. В изученных популяциях жимолости qs особи не обнаружены. Таким образом, образование qs растений является непременным условием для самоподдержания популяций бересклета бородавчатого, лещины и крушины. В популяциях бересклета европейского, свидины, калины и бузины эти особи, появляясь от случая к случаю, играют незначительную роль в жизни популяций.

7.    Предрасположенность j и im особей к формированию стланиковой формы. Стланик - жизненная форма кустарников, у которых период ортотропного роста побегов относительно невелик, поскольку из-за слабого развития механических тканей стебли полегают, а затем укореняются. В лесах умеренного пояса образование стланика является реакцией особей на глубокое затенение, создаваемое верхним пологом деревьев и взрослых кустарников. В этих условиях формирование стланика ограничено j и im онтогенетическими состояниями (Истомина, Богомолова, 1991). Такая форма роста позволяет: 1) существенно сократить траты пластических веществ на образование механических тканей; 2) поддерживать положительный баланс пластических веществ за счет постоянного отторжения многолетних (дышащих) органов. При улучшении освещенности j и im парциальные образования стланика могут сформировать жизненную форму, характерную для взрослых особей, и завершить онтогенез. В лесах умеренного пояса стелющиеся особи изучаемых видов кустарников можно уподобить квазисенильным особям, так как они тоже длительное время существуют на низком (сублетальном) уровне жизненности в условиях угнетения. Но вегетативная подвижность и пластичность побеговой системы позволяет стланику не накапливать стареющие и отмирающие структуры, а «уползать» от них, сохраняя все время лишь ювенило- и имматуроподобные побеги. Это явление можно оценить как альтернативу квазисенильности (квазиювенильность).

В лесах Неруссо-Деснянского Полесья предрасположенность к образованию стланика отмечена у шести видов. В крайних условиях затенения в j-im биогруппах калины, жимолости и бересклета европейского на долю особей, формирующих стланик, приходится от 80 до 90%, в группировках свидины и крушины - около 60%, а в группировках бересклета бородавчатого - около 30%. Особи лещины и бузины не способны приобретать стланиковый вид.

8.    Число вариантов жизненной формы. Морфологическая поливариантность, или разнообразие жизненных форм, отражает степень фитоценотической пластичности видов и возможности растений в использовании разнообразных местообитаний внутри сообщества (Истомина, Богомолова, 1994). По способности видов иметь тот или иной набор жизненных форм можно выделить следующие группы кустарников.

Первую группу образуют такие виды, как жимолость, бересклеты, крушина и свидина. Они отличаются широким набором жизненных форм. Эти виды в благоприятной обстановке (большие окна и опушки) существуют в виде аэроксильного вегетативно-неподвижного кустарника или в древовидной форме. Под пологом леса они образуют «рыхлые» формы - эпигеогенно-геоксильный кустарник (жимолость, бересклеты, крушина) или аэроксильный вегетативно подвижный кустарник (крушина, свидина, бересклет бородавчатый), реже встречаются «деревца» вегетативного происхождения. При сильном затенении эти жизненные формы заменяются стлаником. Ко второй группе принадлежит эдификатор кустарникового яруса - лещина, которая во взрослом состоянии как в благоприятных, так и в неблагоприятных условиях не выходит за пределы гипогеогенной жизненной формы. На первых этапах онтогенеза особи лещины семенного происхождения, как правило, представлены жизненной формой «деревце». К третьей группе относится бузина, особи которой в разных ценотических условиях формируют ограниченный набор жизненных форм - аэроксильный вегетативно-неподвижный кустарник и деревце.