Частные признаки реактивности видов деревьев

1. Средняя масса 1000 семян g2 (МСср.) - одна из характеристик популяционной стратегии видов. У видов с легкими семенами обычно больше радиус разноса (Левина, 1957) и выше генеративная продуктивность особи (Пианка, 1981).

Мелкосемянные растения, как правило, «избегают» напряженных ценотических ситуаций, они «предпочитают» приживаться в условиях «конкурентного вакуума», где достаточно ресурсов для развития сеянцев, а крупносемянные растения способны прорастать в сомкнутых сообществах (Марков, 1990).

Наиболее легкие семена образуют ива козья, осина, березы бородавчатая и пушистая, ольха (Минин, 1949). Масса семян других исследованных видов деревьев на на 1-3 порядка больше, чем у перечисленных выше и по увеличению значений этого показателя они образуют следующий ряд: рябина, ель, сосна, вяз, яблоня, липа, клен татарский, граб, клены полевой и остролистный, ясень, бук и дуб.

Исследования в разновозрастных многовидовых лесах (см. главу 1) показали, что семена ивы, осины, ольхи, березы бородавчатой и пушистой прорастают преимущественно на перегнивающих колодах, лишенных развитого травяного покрова. Большая часть проростков рябины и ели также приурочена к колодам, однако их проростки можно встретить и среди напочвенных зеленых мхов. Семена сосны «предпочитают» прорастать на оголенном песчаном субстрате, который образуется на буграх вывалов и на пороях животных. Большая часть проростков вяза приурочена к валежу или к вывальным ямам с небольшим покрытием травяного покрова. Активное семенное возобновление липы и граба отмечалось на пороях мышевидных грызунов среди травяного покрова. Значительная доля проростков ясеня наблюдалась в западинах вывалов, а также по ненарушенным участкам травяного покрова. Сеянцы кленов, бука и дуба способны приживаться в лесу среди сомкнутого травяного покрова. Эти наблюдения показывают, что успешное приживание деревьев с более мелкими семенами приурочено, как правило, к начальным этапам зарастания оголенного субстрата, который формируется в результате нарушений разного типа.

2.    Максимальная длительность покоя семян у вида (ПСмакс.). В лесных сообществах особи древесных растений могут активно плодоносить только при образовании «окон», освещенность которых соответствует световому довольствию генеративных особей (Восточноевропейские..., 1994). По мере зарастания «окон» и формирования подстилки часть популяции переходит в скрытую фазу и существует в виде жизнеспособных семян. Латентное состояние позволяет семенам «ожидать» благоприятной ситуации для прорастания. Формирование популяциями запаса жизнеспособных диаспор в почве - одна из черт реактивной стратегии вида (Работнов, 1983). О способности деревьев к созданию семенного банка можно судить по длительности покоя семян.

Покой семян у деревьев бывает двух типов: вынужденный и врожденный. Вынужденный покой характерен для семян, которые готовы к прорастанию, но их рост тормозится неблагоприятными экологическими и ценотическими обстоятельствами. Этот тип покоя отмечен у ивы козьей, осины, берез, вяза, бука, дуба, ели, клена остролистного, ольхи черной и сосны. Их семена могут прорастать в сезон плодоношения. Однако, если отсутствуют условия, необходимые для развития проростков, семена ивы и осины теряют всхожесть в течение 1-3 месяцев. У вяза, ели и клена остролистного жизнеспособные семена в почве обычно сохраняются только до первой весны после плодоношения, у бука - до второй весны, у дуба - до третьей, а у сосны, ели, ольхи и берез семена могут пролежать в почве 5 лет и более (Филимонова, 1958; Нестерович и др., 1967; Thompson et al., 1996). Врожденный покой семян обусловлен внутренними причинами - их дозреванием. У деревьев с врожденным покоем семян первые проростки появляются только на следующий год после плодоношения. При этом, у ясеня, граба и липы семена могут дозревать в почве в течение от 1 года до 6 лет, у рябины - от 1 до 5 лет, а у яблони, кленов полевого и татарского все семена прорастают в ближайшую весну (Заборовский, 1962).

Таким образом, приведенные данные показывают, что среди видов древесной синузии высокая склонность к формированию банка семян характерна для березы, ольхи, ясеня, граба, липы, сосны и ели, средняя - для дуба, бука, низкая - для вяза, яблони и видов рода клен. У ивы козьей и осины эта предрасположенность практически полностью отсутствует.

3.    Средний возраст перехода особей из j в im состояние (ВРср.). Прорастание семени еще не обеспечивает захват растением освободившихся мест в сообществе. Первый критический период в жизни деревьев - от момента прорастания семени до выхода из травяного покрова.

Как правило, все деревья выходят из травяного покрова в im онтогенетическом состоянии. На опушках у ольхи, ивы и осины это происходит обычно на 2-3 год, у берез, сосны и граба - на 3-4 год, у липы, вяза, ясеня, дуба и рябины - на 4-5 год, у бука и клена остролистного - на 5-6 год, у кленов татарского и полевого - на 6-7 год, у ели - на 7-8 год, а у яблони - на 9 год.

4.    Средняя продукция v особей (ПРср.). Для растений при захвате освободившихся мест в сообществе важно стремительное освоение свободных ресурсов и быстрое накопление «стартового капитала» для осуществления репродуктивных функций. Одновременно большая скорость увеличения биомассы молодых особей позволяет видам занять лидирующие позиции на первых этапах сукцессии. Показателем темпов освоения свободных ресурсов может служить продукция (среднегодовой прирост биомассы), определенная у молодых растений, выросших в крупных лесных окнах или на полянах.

По убыванию этого показателя виды деревьев выстраиваются в следующий ряд: ива, сосна, ель, вяз, осина, ольха, березы бородавчатая и пушистая, дуб, клен остролистный, ясень, липа, бук, граб, яблоня, клен полевой, рябина и клен татарский. Виды, расположенные в начале этого ряда, обычно обгоняют в развитии другие виды деревьев и занимают главенствующее положение на первых этапах зарастания открытых пространств и крупных прогалин в лесу (Сукцессионные процессы..., 1999; Оценка..., 2000).

5.    Средняя доля биомассы листьев от общей биомассы im особей (ДЛср.). Этот показатель используется для характеристики темпов накопления биомассы и усвоения свободных ресурсов: если у молодых растений преобладает использование ассимилятов на формирование листьев, то биомасса особи нарастает экспоненциально (Мокроносов, 1981).

Среди деревьев наибольшая доля массы листьев от общей массы im растений формируется у ивы, осины, ели, березы бородавчатой и сосны. У них на воспроизведение фотосинтетического аппарата тратится более 50% ассимилятов. За ними в порядке уменьшения значений этого показателя следуют береза пушистая, ольха, граб, вяз, клены полевой и остролистный, липа, рябина, ясень, клен татарский, яблоня, бук и дуб. Эти аллокационные различия (Марков, 1990) у подроста разных видов отражаются на темпах увеличения их биомассы. Например, у ивы, осины и березы бородавчатой масса годичного сеянца превосходит массу семени в 3000-8000 раз, у ольхи черной и вяза - в 1000-2000 раз, у кленов, липы и ясеня - в 100-300 раз, у граба - в 30 раз, а у дуба - всего в 5 раз.

6.    Средняя площадь листьев v особей (ПЛср.). Продукция особи также зависит от площади ее листьев: чем больше размеры ассимилирующей поверхности, тем выше скорость роста биомассы (Мокроносов, 1981) и, соответственно, использования свободных ресурсов.

В группе v особей у ели и сосны формируется значительная фотосинтезирующая поверхность. Она на 1-2 порядка больше, чем у других видов. Это связано с тем, что хвоя у молодых елей сохраняется обычно в течение 6-8 лет, а у сосны - до 2 лет. Остальные виды древесной синузии выстраиваются в следующий ряд по уменьшению значений площади листьев: ива, вяз, осина, береза пушистая, ольха, береза бородавчатая, клен остролистный, липа, дуб, ясень, граб, бук, яблоня, клены полевой и татарский, рябина.

7.    Средняя удельная плотность листьев v особей (УПЛср.). Быстрое освоение молодыми растениями свободных ресурсов зависит также от интенсивности их фотосинтеза. Существует прямая зависимость между УПЛ и интенсивностью фотосинтеза: листья с высокими значениями УПЛ отличаются более высокой интенсивностью фотосинтеза (Цельникер, 1978). В связи с этим определение УПЛ у молодых деревьев, выросших в условиях свободного роста при полной освещенности, позволяет косвенно оценить потенциальную интенсивность фотосинтеза на уровне единицы площади листа.

Среди v особей деревьев наибольшие значения УПЛ характерны для дуба, рябины, сосны, осины, ивы, вяза, березы бородавчатой и ольхи, средние - для яблони, ясеня, березы пушистой, граба, клена остролистного и бука, минимальные - для кленов полевого и татарского, липы и ели.

8.    Средняя интенсивность нетто-ассимиляции v особей (НАср.). Напряженность работы фотосинтетических органов молодых растений можно оценить также по интенсивности нетто-ассимиляции, НА (Карманова, 1976): чем больше значения этого показателя, тем выше скорость чистой ассимиляции, рассчитанной на единицу поверхности листьев.

В группе v особей максимальные значения НА характерны для дуба, ольхи, рябины, бука и осины, минимальные - для ели и клена татарского. Остальные виды имеют промежуточные значения этого показателя реактивности.

Рассмотрение продукционных параметров у молодых деревьев показало, что среднегодовой прирост биомассы и, соответственно, темпы освоения свободных ресурсов зависят от соотношения интенсивного и экстенсивного способов в использования света. Первый способ реализуется за счет увеличения напряженности работы фотосинтетического аппарата (высоких значений фотосинтеза, УПЛ и НА), а второй - благодаря расширению рабочей (листовой) поверхности особи. Сходные темпы освоения свободных ресурсов у видов древесной синузии достигаются разными способами: например, высокий среднегодовой прирост биомассы молодых особей дуба формируется, в основном, за счет высоких значений НА, у ели - благодаря большой площади листьев, а у ивы, вяза, сосны, берез и ольхи - вследствие высоких показателей НА и значительной площади листьев. Большая продуктивность в молодом возрасте позволяет деревьям быстро накапливать вегетативную массу и развивать мощные приросты по высоте, а затем в генеративном периоде направлять основное усилие на производство семян.

9.    Максимальная длина годичного прироста по высоте у v особей (ПВмакс.) отражает темпы освоения древесными растениями свободного пространства по вертикальной толще сообщества. Длина годичных приростов определялась по лидерной оси. Это связано с тем, что побеги на лидер-ной оси, отличаясь усиленным ростом и крупными размерами, позволяют растениям завоевывать пространство в верхних слоях сообщества.

Среди деревьев в v состоянии максимальная длина годичных приростов лидерной оси характерна для ольхи, осины, вяза, березы бородавчатой, ивы и граба, средняя - для клена остролистного, березы пушистой, яблони, ели, клена полевого и сосны, минимальная - для липы, рябины, ясеня, клена татарского, бука и дуба. Образование деревьями лидерных побегов значительной протяженности позволяет им вынести листья в верхние ярусы леса, где больше освещенность, а также закрепить позиции на первоначальных стадиях зарастания «окон».

10.    Минимальный возраст семеношения особей (ВПмин.). В лесном сообществе всегда существует определенная вероятность гибели подроста присмыкании над ним полога взрослых деревьев. В этом случае для растения выгодно раннее семенное размножение, которое повышает шансы оставить потомство.

Среди деревьев наиболее раннее семеношение в условиях свободного роста отмечается у осины, ивы козьей, березы бородавчатой, вяза, яблони, рябины, сосны, кленов татарского и остролистного. Они способны дать первые семена на 4-6 году жизни. У дуба, ясеня, ольхи, липы, березы пушистой и клена полевого плодоношение начинается в 7-10 лет, а у ели, граба и бука - после 10 лет. Таким образом, у видов первой группы меньше интервал времени от прорастания до первого плодоношения и, следовательно, выше вероятность оставить семенное потомство, прежде чем над ним сомкнется ярус древостоя.

11.    Максимальная семенная продуктивность g2 особей (СПмакс.). Максимальная семенная продуктивность отмечена у березы бородавчатой и пушистой, ивы и осины. У остальных видов число семян, образуемых одним деревом, на 1-2 порядка ниже. Высокий уровень семенной продуктивности видов берез, ивы и осины, видимо, свидетельствует о том, что в сомкнутом растительном покрове подходящие местообитания для приживания их потомства появляются чрезвычайно редко и занимают относительно небольшую площадь. Эти ниши возобновления представлены перегнивающими колодами, которые размещены в крупных окнах (Евстигнеев, Коротков, 1992).

12.    Доля урожайных лет в генеративном периоде дерева (ДУЛ). Этот показатель отражает распределение пластических веществ по годам между репродуктивными и вегетативными органами растения. Частое плодоношение указывает на высокое репродуктивное усилие вида: при прочих равных условиях плодовитость будет больше, чем больше актов размножения. Вслед за В.И. Долгошовым (1964) урожайными годами у деревьев считались те, в которых плодоношение растений оценивалось 4-5 баллами по шкале В.Г. Каппера (1930).

Анализ литературы (Булыгин, 1964; Долгошов, 1964; Никончук, 1977) показывает, что по особенностям плодоношения изученные деревья делятся на три группы. К первой группе относятся виды, у которых на долю урожайных лет приходится от 50 до 100% длительности генеративного периода: ива козья, осина и граб. Вторую группу образуют виды, у которых этот показатель меняется от 10 до 50%: ольха, березы, липа, вяз, рябина, яблоня, клен татарский, ясень, ель и бук. Третья группа включает виды, у которых число урожайных лет меняется от 0 до 10%: клены полевой и остролистный, дуб и сосна.

13.    Дальность разноса семян у вида (ДР). Расселение - неотъемлемое свойство популяции, поскольку в сообществе население всех видов сменяет друг друга во времени и пространстве (Бигон и др., 1989). Расселение позволяет популяциям занимать освободившиеся участки и расширять площадь обитания, равномерно распределять особи по территории и снижать внутривидовую конкуренцию, «уходить» от изменившихся ценотических условий и возобновлять участие в сукцессионных циклах растительности. Способность вида к расселению можно оценить по дальности разноса семян.

Рассматриваемые виды деревьев по преобладающим формам диссеминации делятся на две группы: анемохорные и зоохорные.

Анемохорные виды имеют два варианта диаспор: парящие и планирующие. Парящие диаспоры свойственны иве козьей и осине. В.Г. Нестеров (1950) считает, что семена этих видов могут обильно налетать на лесосеки с расстояния в 2000 м. Планирующие диаспоры характерны для березы, ольхи, вяза, ели, сосны, ясеня, липы и всех видов рода клен. Радиус рассеивания у березы может достигать 2000 м, у ольхи - 1500 м, а у вяза - 300 м, у ели и сосны - 1000 м, у ясеня - 400 м, у липы - 300 м, у кленов - 250 м, у граба -200 м (Левина, 1957; Погребняк, 1968; Удра, 1988).

Различия в дальности разноса семян анемохорных видов обусловлено также двумя обстоятельствами: 1) «парусностью» диаспор и 2) сроками обсеменения деревьев. Количественно «парусность» диаспор выражается коэффициентом К = S/М, где S - площадь наибольшего сечения зачатка, см2, М - масса его в граммах (Левина, 1957). Совершенно очевидно, что коэффициент парусности будет тем выше, чем больше площадь сечения зачатка и чем меньше его масса. Вяз, ива и осина обсеменяются в начале лета, клены, липа и граб - осенью, береза и ясень - в конце листопада и в течение всей зимы, ольха - зимой, ель и сосна - в конце зимы и весной. В зимний период, как правило, эффективность рассеивания семян у лиственных видов деревьев больше, поскольку отсутствует листва и увеличивается сила ветра в сообществе, а также создаются условия для распространения зачатков по снежному насту.

Зоохорные виды по преобладающим формам диссеминации делятся на две группы: эндозоохорные и синзоохорные. Семена эндозоохорных видов (рябина и яблоня) проходят через пищеварительный тракт животного, а затем выбрасываются с погадкой или пометом. Таксономический состав потребителей плодов крайне разнообразен: рептилии, птицы и млекопитающие. Наблюдения за возобновлением эндозоохорных видов показывают, что расстояние их подроста от семенников может составлять 1000 м (Левина, 1957). Плоды синзоохорных видов (бук, дуб) активно растаскиваются животными в гнезда или в «кладовые». При этом часть семян теряется, а некоторые запасы остаются неиспользованными. Основными распространителями семян бука и дуба являются птицы из семейства врановых (сойка, кедровка), млекопитающие из семейств мышиные (желтогорлая и лесная мыши, рыжая полевка) и беличьи (обыкновенная белка). Среди этих животных наибольший радиус разноса семян характерен для врановых: прямые наблюдения показали, что они переносят желуди и орехи на 100—450 метров (Левина, 1957; Образцов, 1961; Формозов, 1976). Таким образом, у эндозоохорных деревьев шире площадь «отслеживания» подходящих условий для приживания потомства, чем у синзоохорных.

14. Разнообразие способов вегетативного размножения (СВР). Этот тип размножения играет существенную роль в захвате территории некоторыми видами и нередко выступает в качестве антагониста семенному размножению и расселению: в некоторых ценотических условиях растение переходит на вегетативное размножение, поскольку образование и прорастание семян почему-либо затруднено или подавлено.

У рассматриваемых видов деревьев выражено два способа вегетативного размножения: ксилоризомами и корневыми отпрысками (Чистякова, 1988; Smirnova et al., 1999). По сочетанию способов вегетативного размножения виды делятся на четыре группы. К первой группе относятся вяз и ольха черная; они способны осваивать новую территорию и ксилоризомами, и корневыми отпрысками. Вторая группа формируется деревьями, вегетативное размножение которых осуществляется только ксилоризомами: граб, липа, рябина, яблоня, ясень, клены полевой и татарский. Третья группа представлена осиной, для нее свойственно только корнеотпрысковое размножение. У деревьев 4-й группы (березы, бук, ель, ива, клен остролистный и сосна) вегетативное размножение не выражено.