Признаки реактивности деревьев

Одно из приспособлений растений к существованию в лесном сообществе - это использование локальных «нарушений», которые периодически возникают на месте гибели особей в популяциях эдификаторов (Работнов, 1985).

У всех лесных растений при длительной эволюции в климаксовых сообществах выработался комплекс биологических свойств реактивного типа, направленный на освоение внезапно освободившихся ресурсов. Реактивность видов проявляется через особенности их плодоношения и вегетативного разрастания, запаса семян в почве и распространения диаспор, темпов роста и развития в молодости и др. (Смирнова, Чистякова, 1980; Смирнова, 1987; Заугольнова и др., 1988). Реактивность свойственна любому виду, но выражена она в разной степени.

Одна из функций молодого поколения в популяциях древесных растений - быстрое освоение ресурсов, которые освобождаются при формировании «окон» в лесном пологе; а взрослых - обеспечение популяции семенами, которые необходимы для сохранения вида в ценозе и для его расселения. В связи с этим для оценки темпов освоения свободных ресурсов деревьями использовались имматурные (im) и виргинильные (v) особи, а для оценки семенной продукции - средневозрастные генеративные (g2) особи.

Анализ литературы (Смирнова, Чистякова, 1980; Пианка, 1981; Онипченко и др., 1991; Восточноевропейские..., 1994), Brzeziecki, Kienast, 1994 и др.) позволил выбрать частные (дифференциальные) признаки, которыми можно охарактеризовать реактивность у деревьев:

1)    средняя масса 1000 семян g2 особей (МСср.), г;

2)    максимальная длительность покоя семян у вида (ПСмаке.), годы;

3)    средний возраст перехода особей из j в im состояние (ВРср.), годы;

4)    средняя продукция v особей (ПРср.), кг • год-1;

Частные признаки реактивности деревьев и их нормированные величины (в скобках)

5)    средняя доля биомассы листьев от общей биомассы im особей (ДЛср.),%;

6)    средняя площадь листьев v особей (ПЛср.), м2;

7)    средняя удельная плотность листьев v особей (УПЛср.), мг • дм-2;

8)    средняя интенсивность нетто-ассимиляции v особей (НАср.), мг • см-2 • год-1;

9)    максимальная длина годичного прироста по высоте у v особей (ПВмакс.), см • год-1;

10)    минимальный возраст семеношения особей (ВПмин.), годы;

11)    максимальная семенная продуктивность g2 особей (СПмакс.), тыс. семян на 1 дерево;

12)    доля урожайных лет в генеративном периоде дерева (ДУЛ),%;

13)    дальность разноса семян у вида (ДР), м;

14)    разнообразие способов вегетативного размножения (СВР), балл: 0 -вегетативное размножение не выражено, 1 - размножается либо ксилоризо-мами, либо корневыми отпрысками, 2 - размножается и ксилоризомами, и корневыми отпрысками.

Перечисленные признаки определены у особей, растущих в крупных прогалинах леса, на полянах и опушках. Считается, что в этих условиях значения признаков реактивности близки к максимальным (Восточноевропейские ..., 1994).

Методы определения продукции, площади листьев, плотности листьев (УПЛ), интенсивности нетто-ассимиляции (НА) и возраста изложены ранее. Семенная продуктивность (СПмакс.) рассчитана по формуле

СПмакс. = Nc • N4 • Nc.3., где Nc - общее число соцветий, формируемых особью, Nц - среднее число цветков в соцветии, Nc.3. - среднее число семян, образуемых в завязи.

Семенная продуктивность, определенная таким образом, близка к максимально возможной. У каждого вида проанализировано по 10-20 особей в 2-3 точках ареала в пределах зон широколиственных и хвойно-широколиственных лесов. Далее приведены средние данные по всем измерениям. Расчет суммарного балла реактивности проведен тем же способом, что конкурентоспособности и толерантности.