Частные признаки толерантности видов деревьев

1.    Длительность жизни im1 особей при фитоценотическом угнетении (ДЖмин.). Один из способов переживания популяциями деревьев неблагоприятных ценотических условий - формирование «запаса» из молодых особей, которые подолгу задерживаются на начальных этапах развития, дожидаясь изменения светового режима.

Такие особи имеют низкую жизненность. Они отличаются минимальными потребностями в ресурсах, способны накапливаться под пологом леса и выполняют функцию популяционного буфера, который реализуется при улучшении ценотических условий. Склонность деревьев к созданию буферной части популяции можно оценить по длительности жизни подроста в условиях сильного затенения.

По увеличению средней продолжительности жизни im1 особей в условиях сильного затенения виды деревьев выстраивается в следующий ряд: ольха, осина, береза бородавчатая, ива, береза пушистая, сосна, дуб, вяз, бук, клен полевой, яблоня, ясень, клены татарский и остролистный, липа, рябина, ель и граб. Продолжительность жизни молодого поколения при световом голоде зависит от его способности экономить пластические вещества, которые образуются при фотосинтезе. Подрост деревьев с высокой интенсивностью дыхания относительно быстро погибает при световом голоде, а подрост с низкой интенсивностью дыхания выдерживает угнетение в течение значительного времени (Малкина и др., 1970; Лир и др., 1974; Цельникер, 1978). Большая длительность существования подроста позволяет деревьям сформировать популяции с высокой плотностью молодых растений. Исследования в грабовых лесах Каневского заповедника показали, что среди теневыносливых видов наибольшая плотность подроста характерна для популяций клена остролистного, меньшая - для популяций вяза (Смирнова и др., 1991; Евстигнеев и др., 1992). У первого вида средняя продолжительность существования im1 подроста в условиях угнетения составляет 14 лет, а у второго - только 9 лет.

2.    Минимальная продукция im1 особей (ПРмин.). Значение этого показателя, определенное у особей низкой жизненности, видимо, близко к точке компенсации на световой кривой продуктивности (Цельникер, 1978). Виды с малой продукцией отличаются невысоким темновым дыханием и способны в условиях фитоценотического стресса поддерживать положительный баланс пластических веществ при низкой интенсивности света (Цельникер, 1978; Wallace, 1988). Напротив, виды с относительно высокой продукцией, как правило, характеризуются повышенным уровнем дыхания. Положительный баланс вещества у такого подроста может сохраняться только при относительно высокой освещенности, например, в крупных окнах леса. Следовательно, минимальные значения среднегодовых приростов биомассы молодых особей отражают нижний предел продукционных и световых возможностей вида, а также характеризуют способность его подроста к ограничению потребностей в пластических веществах при фитоценотическом угнетении.

Среди изученных видов деревьев выделены три группы, которые отличаются значениями продукции im1 особей низкой жизненности, выросших под пологом леса. Наименьшую продукцию имеют клены остролистный и полевой, ясень, ель, липа, яблоня и рябина. Подрост этих видов способен сохраняться в наиболее затененных участках лесного сообщества. Повышенную продукцию имеют березы, осина, ива козья, дуб и сосна. Подрост этих видов выживает только в относительно светлых участках лесного сообщества. Остальные виды занимают промежуточное положение в ряду по увеличению рассматриваемого показателя.

3.    Минимальная удельная плотность листьев (УПЛ) im1 особей (УПЛмин.). Значения этого параметра, определенного у особей низкой жизненности под пологом леса, характеризуют нижний предел фотосинтетической активности листа. По данным физиологов УПЛ тесно связана с интенсивностью фотосинтеза единицы площади листа: чем меньше значения УПЛ, тем ниже интенсивность фотосинтеза (Цельникер, 1978). Одновременно эти значения УПЛ являются косвенным показателем освещенности в точке компенсации на световой кривой фотосинтеза листа (Каллис и др., 1974). Небольшие значения УПЛ свидетельствуют о том, что растение способно удовлетворять свои потребности невысоким фотосинтезом и занимать наиболее затененные участки сообщества.

По уменьшению значений УПЛ виды деревьев выстраиваются в следующий ряд: осина, береза бородавчатая, дуб, береза пушистая, рябина, яблоня, ива, клен татарский, граб, бук, ольха, клен полевой, вяз, клен остролистный, ясень, липа, сосна и ель. Видоспецифичность УПЛ определяет неравномерность размещения деревьев в горизонтальной мозаике сообщества: виды, расположенные в начале приведенного ряда, как правило, возобновляются в светлых участках леса, а остальные - в темных.

4.    Минимальная интенсивность нетто-ассимиляции (НА) листа imx особей (НАмин.). Нетто-ассимиляция (НА) - это скорость накопления органического вещества в растительных тканях, рассчитанная на единицу площади листьев за сезон. Относительно низкие значения нетто-ассимиляции у подроста, выросшего при фитоценотическом угнетении, свидетельствует о том, что он в этих условиях может довольствоваться небольшим уровнем накопления органического вещества.

По уменьшению значений этого параметра исследованные виды расположены в следующий ряд: осина, дуб, ива козья, березы бородавчатая и пушистая, яблоня, рябина, ясень, граб, клен татарский, бук, ольха, клены остролистный и полевой, вяз, липа, сосна и ель. Относительно низкие значения интенсивности НА у подроста деревьев, расположенных в конце этого ряда, свидетельствуют об их предрасположенности к значительному сокращению энергии жизнедеятельности в условиях сильного конкурентного давления.

5.    Минимальный среднегодовой прирост по высоте im1 особей (ПВмин.). Один из механизмов противостояния подроста ценотическому угнетению - сокращение интенсивности ростовых процессов. Полагают, Частные признаки фитоценотической толерантности деревьев и их нормированные величины (в скобках) что этот механизм позволяет растению переориентировать поток пластических веществ с дыхания роста на поддерживающее дыхание (Цельникер, 1978). О способности древесных растений к сокращению расхода пластических веществ на дыхание роста можно судить по величине приростов у подроста, который сформировался при световом голоде. В этих условиях особи формируют минимально возможные приросты по высоте, поскольку продукция их органического вещества близка к нулю (Малкина и др., 1970).

Среди imx особей исследованных видов минимальные значения приростов по высоте в условиях низкой освещенности характерны для ели, ясеня, кленов остролистного и полевого, граба, рябины и липы. Средние значения этого показателя определены у клена татарского, яблони, бука, дуба, вяза и сосны, максимальные - у ольхи, берез, ивы и осины.

6.    Способность im особей переходить в квазисенильное состояние (КВ). Длительность жизни подроста в неблагоприятных фитоценотических условиях может быть существенно увеличена с переходом части особей в qs состояние (Смирнова и др., 1984). При этом у молодого деревца отмирают почти все надземные побеги и сохраняются только их базальные части. Они представлены системой многочисленных «пеньков» с придаточными корнями. Пеньки содержат запас спящих почек, из которых периодически формируются недолговечные побеги ювенильного или имматурного облика. Они сменяют друг друга, и в таком состоянии растение «ожидает» появления подходящих условий для дальнейшего развития. Биологический смысл перехода в qs состояние - отторжение значительной части многолетних (дышащих) органов, в результате чего у растения появляются дополнительные резервы пластических веществ, необходимые для существования при длительном фитоценотическом стрессе.

Анализ литературы (Смирнова и др., 1984, 1989) и собственные исследования показали, что в синузии деревьев выделяют 4 группы видов по особенностям формирования qs особей. К первой группе относят бук, клены полевой и остролистный.

Их qs особи способны формироваться в наиболее темных сообществах, которые, например, создаются буком и грабом. Ко второй группе принадлежат ясень, вяз, липа, рябина и граб. У этих видов qs особи чаще встречаются в местообитаниях с большим световым довольствием - например, под пологом дубрав. Третья группа представлена дубом, яблоней, кленом татарским, березами, ивой и осиной. Их qs особи встречаются только в подросте светлых сообществ - березняков и сосняков, а также в приопушечной полосе широколиственных и хвойно-широколиственных лесов. Четвертая группа образована елью и сосной. Подрост этих видов, из-за отсутствия спящих почек в основании стволиков, не способен переходить в qs состояние.

Демографические исследования популяций деревьев, проведенные в теневых лесах, показали, что в скоплениях имматурных особей бука и клена полевого на долю qs растений может приходиться от 60 до 70%, а в скоплениях липы, граба, ясеня и вяза - от 5 до 20%. Это обстоятельство обеспечивает выживание существенной части подроста до момента гибели старых деревьев и образования «окна» в пологе леса.

7.    Число вариантов жизненной формы у видов деревьев в широколиственных и хвойно-широколиственных лесах Восточной Европы (ЖФ). Морфологическая поливариантность, или разнообразие жизненных форм у одного вида в разных условиях, отражает степень фитоценотической пластичности видов и возможности растений использовать разнообразные микроместообитания внутри сообщества (Чистякова, 1988). У исследованных видов деревьев выделяются шесть вариантов жизненной формы: одноствольное дерево, многоствольное компактное аэроксильное дерево, многоствольное компактное геоксильное дерево, многоствольное диффузное геоксильное ксилоризомное дерево, многоствольное диффузное геоксильное корнеотпрысковое дерево и дерево в виде стланика (Smirnova et al., 1999). Виды с большим разнообразием жизненных форм, характеризуются лучшим выживанием в неблагоприятных ценотических условиях и отличаются более широкими возможностями в обеспечении непрерывного оборота поколений. По числу жизненных форм, свойственных деревьям в экологически оптимальных условиях, виды делят на пять групп.

К первой группе относят сосну, ель, березу, бук и дуб. Эти виды образуют только одну жизненную форму - одноствольное дерево. Вторая группа включает виды, которые имеют 2-3 жизненные формы. Для ивы и клена остролистного характерны одноствольное дерево и два варианта компактного многоствольного дерева; осина может расти как одноствольное дерево и как многоствольное диффузное корнеотпрысковое дерево. Третья, четвертая и пятая группы включают виды, которым свойственны 4-5 вариантов жизненной формы. Виды третьей группы (рябина, ясень, граб) имеют все варианты компактной жизненной формы и только один вариант диффузной жизненной формы - ксилоризомное дерево. Виды четвертой группы (ольха, вяз) близки к третьей группе. Однако они представлены всеми вариантами компактной и диффузной жизненной формы. Пятая группа (липа, яблоня, клены полевой и татарский) отличается от третьей дополнительным вариантом жизненной формы -стлаником. В восточноевропейских лесах образование стланика - это реакция особей на глубокое затенение, создаваемое верхними ярусами леса. Онтогенез постоянно формирующихся вегетативных особей стланиковой жизненной формы ограничен j и im онтогенетическими состояниями. Такая форма роста позволяет: 1) существенно сократить траты пластических веществ на образование механических тканей; 2) поддерживать положительный баланс пластических веществ за счет постепенного отторжения многолетних (дышащих) органов. При улучшении освещения j и im особи стланика могут сформировать древовидные жизненные формы и завершить онтогенез.