Признаки толерантности деревьев

При расселении лесных деревьев часть семян попадает в неблагоприятные ценотические условия. Как следствие, у всех видов деревьев при длительном совместном существовании выработался комплекс биологических черт толерантного типа, направленный на освоение ресурсов, которые не удалось освоить конкурентно мощным растениям.

Фитоценотическая толерантность видов реализуется через снижение энергии жизнедеятельности, которое проявляется в сокращении интенсивности ростовых и продукционных процессов. Толерантные черты присущи каждому виду, но выражены они по-разному.

Фитоценотическая толерантность в популяциях древесных растений наиболее ярко выражена у молодого поколения. В связи с этим при оценке фитоценотической толерантности деревьев использованы характеристики подроста, который сформировался в условиях угнетения под пологом взрослых деревьев и у которого все проявления жизнедеятельности минимальны.

Анализ литературы (Смирнова, Чистякова, 1980; Смирнова и др., 1984; Истомина, Богомолова, 1991; Восточноевропейские..., 1994) позволил выбрать из комплекса биологических свойств растений частные (дифференциальные) признаки поведения, по которым можно оценить степень выраженности фитоценотической толерантности у деревьев. К этим признакам относятся:

1)    длительность жизни особей имматурного онтогенетического состояния первой подгруппы (im1) при фитоценотическом угнетении (ДЖмин.), годы;

2)    минимальная продукция тх особей (ПРмин.), г • год-1;

3)    минимальная удельная плотность листьев imx особей (УПЛмин.), мг • дм-2;

4)    минимальная интенсивность нетто-ассимиляции (НА) листа тх особей (НАмин.), мг • см-2 • год-1;

5)    минимальный среднегодовой прирост по высоте тх особей (ПВмин.), см • год-1;

6)    способность im особей переходить в квазисенильное состояние (КВ), балл: 0 - не способны переходить в квазисенильное (qs) состояние, 1 — qs особи формируется преимущественно под пологом светлых лесов (березняков, сосняков); 2- qs особи формируется в основном под пологом полутене-вых лесов (дубравы, ясеневники и т.п.); 3 — qs особи способны формироваться под пологом наиболее темных лесов (бучины, грабняки и т.п.);

7)    число вариантов жизненной формы у видов деревьев в широколиственных и хвойно-широколиственных лесах Восточной Европы (ЖФ), шт.

Первые шесть признаков фитоценотической толерантности определены у крайне угнетенных im1 особей семенного происхождения, выросших под пологом леса. В этих условиях все количественные параметры особей близки к минимальным. Возраст подроста определен по морфологическим признакам (подсчетом годичных приростов по почечным кольцам на месте опавших чешуй) и по анатомическим признакам (подсчетом числа годичных колец на срезах древесины в основании стволика). Минимальную продукцию (ПРмин.), или среднегодовой прирост биомассы, вычисляли по формуле:

ПРмин. = Мм/В + Мл,

где Мм - масса многолетних частей, Мл - масса листьев, В - возраст растения в годах. Интенсивность НА - это скорость накопления органического вещества в растительных тканях на единицу площади листьев, за вычетом того органического вещества, которое использовалось при дыхании растений за изучаемый период (Лир и др., 1976). В качестве такого периода можно выбрать 1 день, неделю или сезон. У древесных растений при массовых экологических исследованиях интенсивность НА удобнее рассчитывать за весь вегетационных сезон (Карманова, 1976), поэтому в настоящей работе интенсивность НА вычисляли по формуле:

НА = ПРмин./Пл,

где ПРмин. - продукция, Пл - площадь листьев. УПЛ - масса листа с поверхностью 1 дм2. Площадь листьев определялась весовым методом: масса листьев особи делилась на массу 1 дм2 листа. Последняя величина - среднее из 1000 высечек из листьев с разных частей кроны размером 1 дм2. Все весовые параметры определялись в воздушно-сухом состоянии. Способность деревьев переходить в квазисенильное состояние оценивалось по доле квазисенильных особей в скоплениях имматурных особей, обитающих в условиях крайнего ценотического угнетения. Количественные показатели фитоценотической толерантности определяли в 20-30-кратной повторности в разных точках ареала изучаемых видов; в табл. 3.8 представлены средние значения показателей с 95%-ным доверительным интервалом.

Расчет суммарного балла фитоценотической толерантности проводился тем же способом, что и расчет суммарного балла конкурентоспособности.