Частные признаки конкурентоспособности видов деревьев

1.    Максимальная высота g2-g3 особей (Вмакс.). Этот признак отражает вертикальные размеры фитогенного поля у деревьев, а также их способность в использовании света в верхних слоях сообщества. Известно, что в лесу световое довольствие у высоких растений выше, чем у низкорослых (Вальтер, 1982). Это позволяет крупным особям использовать дополнительную освещенность для формирования вегетативных органов, которые усиливают их конкурентную мощность.

Среди деревьев значительная высота характерна для ясеня и ели - их особи могут достигать 60 м (Погребняк, 1968; Чумакова, Васильев, 1984). За ними в порядке убывания этого показателя конкурентоспособности следуют дуб, бук и сосна, осина, вяз, клен остролистный и липа, береза бородавчатая и ольха, граб, клен полевой и береза пушистая, яблоня, ива и рябина, клен татарский. Таким образом, ясень и ель, способные размещать листья и хвою в более высоких слоях сообщества, могут получать дополнительные преимущества в использовании света для формирования вегетативных органов.

2.    Максимальный диаметр ствола g2-g3 особей на уровне груди (Дмакс.).

Считается, что накопление биомассы в вегетативных органах растений усиливает их конкурентную мощность (Grime, 1979; Миркин и др., 1999). В связи с этим для оценки конкурентоспособности можно использовать такой показатель, как диаметр ствола на уровне груди.

Литературные данные (Погребняк, 1968; Шиманюк, 1974) свидетельствуют, что максимальные значения диаметра ствола на уровне груди свойственны дубу, буку, ели, липе, вязу, ясеню, сосне и клену остролистному, средние - осине, грабу, березе бородавчатой и ольхе, минимальные - березе пушистой, иве, клену полевому, яблоне, рябине и клену татарскому. Таким образом, по этому частному признаку поведения у деревьев первой группы сильнее выражена конкурентная мощность, чем у видов второй и третьей группы.

3.    Максимальный возраст g3 особей (ВОмакс.). Этот показатель характеризует способность вида удерживать за собой территорию в сообществе. Литературные данные (Лир и др., 1974 и др.) показывают, что среди видов деревьев наибольшая длительность жизни характерна для дуба. Возраст его отдельных особей может достигать 2000 лет. У остальных видов предельный возраст существенно ниже и по уменьшению значений этого показателя они располагаются следующим образом: ель, бук, липа, сосна и ясень, клен остролистный, граб, вяз и ольха, береза бородавчатая и осина, яблоня и клен полевой, рябина, береза пушистая, клен татарский, ива козья. Виды, расположенные в начале этого ряда, отличаются наибольшей длительностью удержания территории и, следовательно, способны осуществлять кумулятивное средопреобразование в течение большего времени.

4.    Максимальная площадь горизонтальной проекции кроны g2-g3 особей (Пмакс.). Ко времени достижения деревом средневозрастного генеративного состояния окончательно оформляется его фитогенное поле. В его пределах выделяются три зоны: первая (внутренняя) область очерчивается контуром кроны и характеризуется максимальным накоплением фитомассы и, стало быть, наибольшим воздействием на среду; вторая зона ограничена тенью, которая создается кроной дерева, мощным опадом и довольно высокой насыщенностью корнями; третья зона расположена за пределами непосредственного воздействия надземных частей, преобразования среды связаны с деятельностью корневой системы (Заугольнова и др., 1988). Площадь проекции кроны дерева позволяет оценить размеры внутренней области его фитогенного поля.

Самая большая площадь кроны развивается у дуба: у отдельных растений она может достигать 450 м2. У остальных видов этот показатель конкурентоспособности меньше в 1,5-15 раз. Таким образом, дуб, обладая значительными горизонтальными размерами фитогенного поля, способен изменять среду в сообществе на большей площади, чем другие виды деревьев.

5.    Максимальный объем пространства, занимаемого надземной частью g2-g3 особей (Омакс.). Среди изученных деревьев максимальный объем пространства может занимать дуб. За ним в порядке уменьшения этого показателя следуют бук, ясень, ель, сосна, клен остролистный, ольха, граб, липа, вяз, осина, березы бородавчатая и пушистая, клен полевой, яблоня, ива, рябина и клен татарский.

6.    Максимальный текущий прирост древесины в чистых посадках g2-g3 особей (ТПмакс.). Анализ литературных данных (Мирошников и др., 1980; Загреев и др., 1992 и др.) свидетельствует о том, что у видов деревьев текущий прирост древесины различен. Так, в группе средневозрастных генеративных деревьев максимальный прирост характерен для ели, ольхи, березы бородавчатой, сосны, дуба, бука, осины и ясеня, средний - для липы, березы пушистой, граба, ивы, вяза, кленов остролистного и полевого, минимальный - для яблони, рябины и клена татарского.

7.    Максимальный запас древесины в чистых посадках g2 особей (Змакс.).

Этот признак конкурентоспособности можно рассматривать как косвенную характеристику экологической плотности популяции (термин Ю. Одума, 1975) - наибольшее число (или биомасса) особей данного вида, которые могут существовать на единице площади. Экологическая плотность характеризует интенсивность использования среды популяцией (Смирнова, 1987). Косвенной мерой максимальной экологической плотности вида может служить количество древесины, которое формируется на 1 га в одновидовых сомкнутых сообществах. В лесной таксации этот показатель называется запасом насаждения.

Рассматриваемые деревья существенно различаются по запасу, который они создают в сообществах, и делятся на 4 группы. К первой группе относятся деревья, которые способны сформировать одновидовые сомкнутые сообщества с наибольшим запасом древесины (от 1196 до 2100 м3 • га-1): ясень, дуб, сосна, бук и ель. Ко второй группе принадлежат виды, которые могут создавать сомкнутые сообщества с запасом древесины от 485 до 905 м3 • га-1: граб, ольха, береза бородавчатая, липа и осина. Третья группа представлена вязом, кленом остролистным, березой пушистой и кленом полевым. Их сообщества характеризуются сравнительно небольшим запасом древесины - от 125 до 220 м3 • га-1. В четвертую группу входят яблоня, рябина, ива козья и клен татарский. Эти виды формируют чрезвычайно низкий запас древесины в сообществе (около 10-50 м3 • га-1) и не способны создавать чистых насаждений.

8.    Плотность древесины g2 особей (ПД). Важным фактором долгожительства деревьев является их устойчивость против внедрения и распространения дереворазрушающих грибов и насекомых (Лир и др., 1974). Склонность паразитов к заселению деревьев зависит от содержания воздуха в древесине: чем больше воздуха, тем лучшие условия создаются для развития грибов и насекомых. Известно, что в легкой древесине объем воздуха больше, чем в тяжелой (Рипачек, 1967).

По литературным данным (Brzeziecki, Kienast, 1994) максимальная плотность древесины свойственна грабу, рябине, буку, яблоне, ясеню, дубу и вязу, средняя - кленам и березам, минимальная - ольхе, сосне, липе, иве, осине и ели. У некоторых деревьев дополнительной защитой от поражения паразитами служат смолы (сосна, ель) и дубильные вещества (дуб) в древесине (Лир и др., 1974; Рожков, Массель, 1982).

9.    Максимальная удельная плотность листа g2 особей (УПЛмакс.). Физиологи растений показали, что между УПЛ и фотосинтезом существует прямая зависимость: листья с высокими значениями УПЛ отличаются более высокой интенсивностью фотосинтеза (Цельникер, 1978). Считается, что значения УПЛ отражают степень выраженности у растений интенсивного способа в использовании света и углекислого газа для нужд фотосинтеза (Горышина, 1969). В силу этого определение УПЛ у деревьев, выросших в условиях свободного роста при полной освещенности, позволяет косвенно оценить потенциальную интенсивность фотосинтеза на уровне единицы площади листа.

Особи деревьев, относящиеся к средневозрастному генеративному состоянию, образуют ряд, в котором значения их УПЛ постепенно уменьшаются: ель, рябина, ива, сосна, дуб, вяз, яблоня, ясень, осина, береза бородавчатая, ольха, бук, граб, береза пушистая, липа, клены полевой, остролистный и татарский. В этом ряду от вида к виду снижается поглощение света и углекислого газа листом и, соответственно, ослабевает интенсивность использования среды деревьями.

10.    Доля неурожайных лет в генеративном периоде дерева (ДНЛ). Массовое цветение и плодоношение отражается на развитии вегетативной сферы древесного растения: в год обильного плодоношения и после него приросты стволов в толщину обычно снижаются в 1,5-2 раза (Лир и др., 1974). Поэтому большинство деревьев щедро плодоносят только периодически. Редкое и слабое плодоношение позволяет растению направить основной поток пластических веществ на развитие вегетативных органов, усиливающих их конкурентоспособность. Склонность дерева к поддержанию индивидуального существования можно охарактеризовать долей неурожайных лет в его онтогенезе. Вслед за В.П. Долгошовым (1964) неурожайными годами у деревьев считались те, в которых плодоношение растений оценивалось 0-2 баллами по шкале В.Г. Каппера (1930).

Анализ литературы (Булыгин, 1964; Долгошов, 1964; Кулясова, 1964; Никончук, 1977 и др.) показал, что в течение генеративного периода на долю неурожайных лет дуба, ели и бука приходится от 65 до 72% времени, у ясеня, сосны, граба и клена остролистного - от 35 до 50%, а у рябины, кленов полевого и татарского - от 13 до 26%. У липы, берез, осины, ивы и ольхи годы со слабым урожаем отмечаются чрезвычайно редко. Следовательно, среди видов синузии деревьев взрослые особи ели, дуба и бука наименьшую часть времени «отводят» на формирование и поддержание вегетативных органов.

11.    Возраст начала плодоношения особей в лесу (ВНПмакс.). У деревьев большая часть семян попадает в условия леса и молодые растения развиваются под влиянием взрослых особей. Одно из приспособлений подрастающего поколения к существованию в напряженных ценотических условиях -отсрочка размножения, при которой организмы откладывают плодоношение на некоторое время и все пластические вещества направляют на формирование вегетативных органов. При этом существенно увеличиваются размеры особей и повышается их конкурентная мощность.

Подавляющая часть видов лиственных деревьев на опушках и полянах приступает к плодоношению в возрасте от 4 до 10 лет (Евстигнеев, Коротков, 1992). В условиях леса начало семенного размножения дуба и бука может задержаться до 60 лет, ели - до 50 лет, ясеня - до 45 лет, сосны, липы, кленов остролистного и полевого - до 40 лет, граба, вяза, ольхи и клена татарского - до 30 лет, осины и берез - до 25 лет, яблони и рябины - до 20 лет, а ивы козьей - до 15 лет (Диагнозы..., 1989; Brzeziecki, Kienast, 1994). Такая отсрочка семенного размножения необходима молодому растению для существенного увеличения высоты, которая позволяет ему использовать дополнительную освещенность верхних ярусов леса для развития генеративных органов. Например, в разреженных посадках Неруссо-Деснянского полесья ель начинает плодоносить с 13 лет, достигнув высоты 2-3 м, а в условиях леса - с 50-70 лет при высоте особей от 18 до 22 м (Романовский, 2001).

12. Максимальная масса 1000 семян средневозрастных генеративных особей (МСмакс.) Формирование крупного семени - один из возможных путей повышения конкурентной мощности молодых растений и снижения их гибели при прорастании (Harper, 1977; Марков, 1990). Проростки, развивающиеся из семени с большим «капиталом», конкурентоспособнее, поскольку они формируют более развитую корневую систему, лучше усваивают питательные вещества и активнее противостоят фитоценотическим воздействиям (Бигон и др., 1989).

Среди деревьев наибольший «вклад» в отдельного потомка вносит дуб (Минин, 1949). «Инвестиции» других видов в одно семя на 1-3 порядка меньше, что существенно ослабляет конкурентоспособность проростков и значительно уменьшает их выживаемость в напряженных ценотических условиях.