Популяционные стратегии видов деревьев

На территории Восточной Европы отсутствуют леса климаксового типа, поэтому остро встает вопрос о создании моделей климаксовых сообществ. Составной частью построения таких моделей может быть выявление популяционных стратегий, или типов поведения у видов, слагающих ценоз.

Популяционная стратегия - это способность вида господствовать или занимать подчиненное положение, которая выработалась в результате длительной эволюции в доагрикультурных климаксовых сообществах (Смирнова, Чистякова, 1980; Работнов, 1983). Популяционная стратегия представляет собой характеристику фитоценотических потенций вида. Реальное положение вида в каждом конкретном ценозе - это его фитоценотические позиции. Наиболее полного совпадения фитоценотических потенций и позиций следует ожидать в климаксовых сообществах. Реальное положение вида в современных лесах существенно отличается от его роли в климаксовых ценозах, поскольку структура сообществ коренным образом преобразована деятельностью человека.

Для выявления популяционных стратегий у видов деревьев использованы перечисленные ниже приемы (Grime, 1979; Смирнова, Чистякова, 1980; Смирнова, 1987; Онипченко и др., 1991; Onipchenko et al., 1998; Миркин и др., 1999).

1.    В качестве интегральных, фитоценотически значимых свойств популяционных стратегий видов рассматриваются конкурентоспособность, толерантность и реактивность.

Конкурентоспособность (виолентность, конкурентная мощность) -способность видов создавать и контролировать среду в сообществе, а также подавлять другие организмы вследствие высокой энергии жизнедеятельности и большой интенсивности использования среды.

Толерантность (патиентность, устойчивость, выносливость к крайне неблагоприятным фитоценотическим условиям) - способность видов длительно существовать на территории, занятой другими организмами, за счет максимального снижения энергии жизнедеятельности.

Реактивность (эксплерентность, динамичность, пионерность, рудеральность) - способность видов к максимально быстрому освоению освободившихся ресурсов в сообществе за счет быстрого роста и значительного репродуктивного усилия.

2.    Эти интегральные свойства присущи каждому виду, но выражены они в разной степени. Виды, у которых преобладает конкурентоспособность, относятся к конкурентным, толерантность - к толерантным, а реактивность -к реактивным. Кроме групп видов, характеризующихся этими тремя типами стратегий, исследователи, вслед за Дж. Граймом (Grime, 1979), выделяют группы видов, занимающих переходное положение.

3.    В каждой анализируемой группе видов интегральные свойства реализуются в виде специфичного набора комплекса дифференциальных свойств. Эти наборы дифференциальных (частных) свойств могут быть выявлены только в результате подробного исследования популяционной биологии видов, составляющих исследуемую группу видов.

4. Изучение стратегий основывается на исследовании биологических свойств видов. Это положение предполагает дифференцированный подход к изучению биологических (поведенческих) и экологических свойств видов (Смирнова, 1987). Познание экологических свойств выявляет требования видов к ресурсам среды, а изучение биологических особенностей - способ и характер использования этих ресурсов. Другими словами, экологические свойства растений определяют видовой состав сообщества, а биологические - главенствующую или подчиненную роль видов в сообществе.

Этот подход к выявлению типов поведения у растений отличается от способов изучения ценотипов, предложенных Л.Г. Раменским (1935), и типов стратегий, разработанных Дж. Граймом (Grime, 1979). Так, патиенты Раменского (или стресс-толеранты Грайма) выделяются на основе экологических свойств видов, в то время как виоленты (конкурентные виды) и эксплеренты (рудеральные виды) - на основе биологических.

Популяционная стратегия видов деревьев исследована в разных частях ареала восточноевропейских лесов (Восточноевропейские..., 1994). К настоящему времени популяционные стратегии описаны у 18 видов деревьев: береза бородавчатая (Betula pendula) и пушистая (B. pubescens), бук лесной (.Fagus sylvaticus), вяз шершавый (Ulmus glabra), граб обыкновенный (Carpinus betulus), дуб черешчатый (Quercus robur), ель обыкновенная (Picea abies), ива козья (Salix саргеа), клен остролистный (Acer platanoides), полевой (A. campestre) и татарский (A. tataricum), липа сердцелистная (Tilia cordata), ольха черная (Alnus glutinosa), осина (Populus tremula), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), яблоня лесная (Malus sylvestris) и ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior).