Оценка сукцессионного состояния лесных сообществ по демографической структуре популяций деревьев

Оценка сукцессионного состояния сообщества проводится путем сравнения возрастных онтогенетических спектров и численности популяций видов деревьев, входящих в его состав (Смирнова и др., 1990).

Антропогенные нарушения, инициирующие сукцессии, можно условно разделить на три группы по степени уничтожения существовавшей древесной растительности: 1) сильные - сплошные рубки с уничтожением подроста и нарушением напочвенного покрова, верховые пожары, распашка; 2) средние - сплошные рубки без уничтожения подроста и нарушения напочвенного покрова; 3) слабые - выборочные рубки, выпас, рекреация, низовые пожары. Для определения стадии сукцессии и ее направления наиболее существенным является соотношение состояний ценопопуляций ранне- и позднесукцессионных видов.

На ранних этапах сукцессий, после сильных и средних нарушений, чаще всего формируются сообщества с доминированием или значительным участием РСВ. Это, прежде всего, леса с доминированием берез и других видов реактивной стратегии - сосны, серой ольхи, осины. При возможности инвазии ПСВ с первых лет участвуют в составе сообщества, но по скорости роста отстают от РСВ, дольше находясь в ярусе кустарников или втором подъярусе древостоя. Распад поколения РСВ обычно происходит относительно синхронно и может носить катастрофический характер.

Следующая стадия сукцессии - формирование сомкнутого леса из ПСВ с выраженной ярусной структурой, иногда расцениваемое как завершение сукцессии. В этот период происходит уменьшение видового разнообразия даже лесных, относительно теневыносливых видов.

Современное состояние большинства лесных сообществ европейской России соответствует стадиям господства РСВ или формирования сомкнутого леса из ПСВ. При этом во многих лесах популяции ПСВ представляют собой первое поколение после сильных антропогенных нарушений. Примерами таких сообществ являются ельники, возникшие после интенсивной выборочной рубки соснового древостоя, широколиственные леса с деревьями порослевого происхождения, выросшими после сплошных рубок; лесные культуры. В зависимости от множества факторов (определяемых, в основном, характером предшествующих нарушений) распад первого поколения ПСВ может быть как асинхронным, так и массовым, катастрофическим. В первом случае начинает формироваться устойчивая мозаично-ярусная структура сообщества, во втором случае время ее формирования задерживается. В дальнейшем формируется абсолютно разновозрастный полидоминантный лес с выраженной gap-мозаикой. Для формирования спонтанно развивающегося лесного сообщества требуется время, сопоставимое с временем жизни, как минимум, двух-трех поколений ПСВ. Часто происходят отклонения от описанной динамики, их основные причины - постоянные или частые экзогенные нарушения (например, пожары, выпас) и/или отсутствие возможности инвазии ПСВ. В этом случае может формироваться субклимаксное сообщество, основными эдификаторами которого являются РСВ. Так, многократно повторяющиеся пожары приводят к формированию разновозрастных сосновых лесов.

Возможность инвазии в сообщество как эдификаторов, так и подчиненных видов имеет определяющее значение для протекания сукцессии от ее начальных и до конечных стадий. В некоторых случаях длительные предшествующие преобразования растительности и экотопа приводят к невозможности возобновления ПСВ даже при их доминировании в сообществе. Тогда вследствие дигрессии происходит формирование пустошей или иных безлесных территорий.

Разделение различных вариантов разновозрастного леса, образованного ПСВ, на сукцессионные, субклимаксные и климаксные представляет наибольшую трудность и не может быть основано только на демографических исследованиях. Необходимо учитывать особенности видового и структурного разнообразия сообществ, а также признаки сукцессионного состояния сообщества, отраженные в почвенном покрове. Для оценки последних возможно использование метода «археология экосистем», разработанного Е.В. Пономаренко с соавторами (Смирнова и др., 1990; Сукцессионные процессы..., 1999). Пониманию причин современного состояния сообществ и более обоснованному суждению о сукцессионных процессах помогает также знание истории природопользования на исследуемой территории (Сукцессионные процессы..., 1999; Оценка..., 2000).