Представления о популяционных стратегиях видов

Типы популяционных стратегий. Популяционная стратегия или популяционное поведение - совокупность биологических свойств, проявляющихся на организменном и популяционном уровне, - определяет способность вида господствовать или занимать подчиненное положение в сообществах в целом или в его структурно-функциональных подразделениях: синузиях, ярусах, микрогруппировках (Работнов, 1975; Grime, 1979; Миркин, 1983; Смирнова, 1987).

Представления о популяционных стратегиях основываются на представлениях Л.Г. Раменского (1935) о фитоценотипах и о r-отборе и К-отборе (Пианка, 1981). Популяционная стратегия отражает фитоценотически-значимое поведение вида или его фитоценотические потенции. Она может быть охарактеризована большим набором частных признаков, различающихся у растений разных жизненных форм, и наиболее общими интегральными признаками, среди которых следующие:

•    конкурентноспособность (большая конкурентная мощность) - способность одних видов подавлять другие вследствие высокой энергии жизнедеятельности и полноты использования среды;

•    фитоценотическая толерантность (выносливость, устойчивость к крайне неблагоприятным фитоценотическим условиям) - способность видов длительно существовать на территории, контролируемой конкурентноспо

собными видами, за счет максимального снижения энергии жизнедеятельности (задержки в росте и развитии);

• реактивность (динамичность, пионерность, рудеральность) - способность видов максимально быстро захватывать освобождающиеся территории в результате высоких темпов размножения и разрастания.

Виды, у которых в наибольшей степени выражена конкурентоспособность, относятся к конкурентным, фитоценотическая толерантность - к толерантным (или стресс-толерантным (по Grime, 1979)), реактивность - к реактивным или к пионерным. Разная степень выраженности перечисленных свойств у разных видов определяет наличие переходных типов популяционных стратегий.

Наиболее четко принадлежность вида к тому или иному типу популяционной стратегии удается охарактеризовать, если сравнивать частные проявления популяционного поведения (например, темпы роста и развития, семенную и вегетативную продуктивность и др.) в условиях экологического оптимума и при отсутствии конкуренции за ресурсы, с одной стороны, и в условиях экологического пессимума и конкуренции за ресурсы, с другой стороны. Разработку классификаций популяционных стратегий целесообразно проводить отдельно для каждой синузии (или гильдии), рассматриваемой как совокупность видов, существующих в одном времени и пространстве и претендующих на один и тот же ресурс (Смирнова, 1987). Так, в широколиственных лесах можно выделить синузии деревьев, кустарников, летне-вегетирующих трав и эфемероидов. Конкретные признаки популяционных стратегий этих групп видов и классификации типов стратегий приведены в книге «Восточноевропейские широколиственные леса» (1994).

Представления о ранне- и позднесукцессионных видах и соотношение этих представлений с представлениями о типах стратегий. Изучение процессов смен видов растений и животных в ходе восстановительных сукцессий (демутаций) показало, что на ранних этапах восстановления обычно господствуют реактивные виды (пионерной или рудеральной стратегии), а на поздних этапах - толерантные и конкурентные виды, которые были соответственно названы ранне- и позднесукцессионными (Forest succession..., 1981). Однако исследования видов деревьев и сукцессионных процессов в лесных сообществах выявили значительно более сложные соотношения между типом стратегии вида и его ролью в сукцессиях. Их причина - в отсутствии полного соответствия между типом стратегии и светолюбием (теневыносливостью) видов деревьев.

Все светолюбивые виды могут господствовать только на ранних этапах сукцессий, когда осваиваются безлесные территории, все теневыносливые виды способны сменять светолюбивые на более поздних этапах сукцессий и доминировать в климаксовых сообществах. В зависимости от дальности заноса семян светолюбивые виды осваивают большие или меньшие территории. В связи с этим, среди раннесукцессионных видов (РСВ) восточноевропейских лесов выделены раннесукцессионные виды с большой дальностью разноса семян - виды реактивной (пионерной, рудеральной) стратегии (сосна обыкновенная, осина, березы, ивы), а также виды с небольшой дальностью разноса семян, так называемые, «опушечники» -виды конкурентной и толерантной стратегии (дуб черешчатый, яблоня лесная, груша обыкновенная и др.).

Группа позднесукцессионных видов (ПСВ) включает теневыносливые широколиственные (ясень, клены, липа, вязы) и хвойные (ель, пихту и кедр) виды. Соотношение видов в сообществах по типам стратегий позволяет составить прогнозы развития сообществ и получить дополнительную информацию о его структурном разнообразии. Обычно сукцессивные сообщества отличаются от климаксового неполным набором типов популяционных стратегий и их количественными соотношениями, не соответствующими особенностям биологии видов.