Типы онтогенезов и вегетативное размножение

Разнообразие онтогенезов семенных растений можно объединить в два типа (Смирнова, 1987). В первом типе всю последовательность этапов развития проходит одна и та же особь, умирающая по завершению онтогенеза (простой онтогенез).

Во втором последовательность этапов развития осуществляется в серии особей нескольких поколений (сложный онтогенез), причем особь-родоначальница (семенного происхождения) не умирает, а однажды или многократно делится вегетативным путем на несколько особей, образуя клон. Смерть всего вегетативного потомства может наступить после последовательного прохождения серии поколений.

В популяционной биологии растений особь, возникшая из семени, и все ее вегетативное потомство называется «генета», особь вегетативного происхождения - «рамета». Иногда раметой называют относительно самостоятельное структурное образование, входящее в физически целостную особь и потенциально способное к самостоятельной жизни (например, парциальный куст в системе парциальных кустов у черники или лещины).

Вегетативное размножение свойственно растениям разных жизненных форм. Это - естественное или искусственное отделение от материнского растения его частей, способных к самостоятельному существованию и развитию. По времени появления в онтогенезе и по глубине омоложения вегетативного потомства можно выделить три типа вегетативного размножения (Смирнова, 1987).

Размножение первого типа происходит в постгенеративном периоде и не сопровождается омоложением потомства, его называют старческой (сенильной) партикуляцией (Работнов, 1969). Отмеченное у некоторых видов значительное увеличение числа особей вследствие старческой партикуляции определяет правосторонний тип возрастного спектра популяции.

Второй тип вегетативного размножения (нормальная партикуляция по Т.А. Работнову, 1969) начинается в генеративном периоде и сопровождается неглубоким омоложением потомства. В пределах этого типа виды растений различаются по вегетативной подвижности: одни (например, копытень европейский) разрастаются со скоростью в несколько сантиметров в год; другие (например, будра плющевидная) - со скоростью несколько десятков сантиметров в год. Вегетативное размножение этого типа приводит к заметному увеличению числа взрослых особей в популяциях. Виды, для которых свойственен этот тип вегетативного размножения, обычно имеют одновершинные возрастные спектры с максимумом на взрослых (генеративных) особях. Второй тип играет весьма существенную роль в самоподдержании популяций: к нему относится много видов кустарников, кустарничков и трав, у которых семенное возобновление происходит эпизодически, а вегетативное - регулярно. При этом господство вегетативного типа размножения в популяциях не свидетельствует об их плохом состоянии.

Третий тип вегетативного размножения осуществляется глубоко омоложенными (ювенилоподобными или «ювенильными») особями (ювенильная партикуляция). Они могут образовываться как на взрослых, так и на молодых растениях. Одно из проявлений такого типа вегетативного размножения - образование в вегетативной или генеративной части побега свободно отделяющихся диаспор (например, вегетативных почек у чистяка весеннего) или придаточных почек на корнях (например, у иван-чая узколистного). Третий тип, как и второй, играет весьма существенную роль в самоподдержании популяций, часто он оказывается единственным способом. Этот тип вегетативного размножения наиболее часто отмечается у трав. Большое число глубоко омоложенных вегетативных зачатков определяет левосторонний характер возрастного спектра популяций.