Периодизация онтогенеза и диагнозы онтогенетических состояний растений

Основа для исследования состава и структуры популяций - способность видеть в природе отличающиеся по многим параметрам друг от друга организмы одного вида.

В первую очередь различия определяются возрастными, онтогенетическими особенностями, что делает чрезвычайно важным членение непрерывного процесса индивидуального развития (онтогенеза) на биологически, экологически и ценотически различные периоды (или этапы). Онтогенез особи делится на этапы на основе объединения в группы 1) особей близкого возраста (например, классы возраста у деревьев) или 2) особей, находящихся на одном и том же этапе индивидуального развития, т.е. в одном возрастном состоянии (имеющих одинаковый биологический, физиологический возраст). Индикаторами возрастных состояний чаще всего бывают морфологические изменения, коррелятивно связанные с функциональными. Календарный (астрономический) возраст и возрастное состояние всегда сопряжены между собой. Однако соотношение их не всегда однозначно. Особи одного календарного возраста могут находиться на разных этапах своего онтогенетического развития, т.е. быть в разных возрастных состояниях, и, наоборот, особи одного возрастного состояния могут быть разного календарного возраста (Ценопопуляции..., 1976; 1988).

В популяционно-демографических исследованиях растений преимущественно используется определение онтогенетического состояния, а календарный возраст служит дополнительной характеристикой. Такое предпочтение объясняется тем, что, во-первых, роль растений одного возрастного состояния в жизни популяции примерно одинакова, а, во-вторых, особи растений разных видов и разных жизненных форм проходят одни и те же онтогенетические состояния в течение разного времени, и поэтому сравнительная оценка (сопоставление) их роли в сообществе на основе календарного возраста теряет биологический смысл. Кроме того, определение календарного возраста у многих растений затруднено или невозможно вследствие обновления побегов и корней, определение возрастного состояния всегда реально. Разумеется, при решении некоторых популяционных и ценотических задач целесообразно, и даже необходимо использовать оба параметра.

Особи, относящиеся к одному онтогенетическому состоянию, объединяются в одну группу. Выделение их проводится в соответствии с классификацией онтогенетических состояний семенных растений (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляции..., 1976, 1988). Сейчас изучены онтогенезы более трехсот видов сосудистых растений. Кроме того, описаны этапы онтогенеза для спорофитов и даже для гаметофитов некоторых видов споровых растений и лишайников (Жукова, 1999). Для них разработаны в соответствии с периодизацией онтогенеза, принятой для спорофитов семенных растений, соответствующие периодизации и диагнозы возрастных состояний.

Качественные признаки (диагнозы) онтогенетических состояний семенных растений достаточно универсальны и могут быть использованы при описании любых видов семенных растений. Конкретные примеры описания онтогенезов растений разных жизненных форм приведены в серии выпусков «Диагнозы и ключи возрастных состояний...» (1980, 1983а, б, 1987, 1989), в Методических указаниях к спецкурсу «Популяционная экология растений» (1994), в «Онтогенетическом атласе лекарственных растений» (1997, 2000), в монографиях и журнальных публикациях. При описании диагнозов онтогенетических состояний в скобках приведены названия, используемые как синонимы.

Проростки (всходы), pl - смешанное питание (за счет веществ семени или семядолей и ассимиляции первых листьев); наличие морфологической связи с семенем и/или наличие семядолей; наличие зародышевых структур: семядолей, первичного (зародышевого) корня и побега.

Ювенильные, j - простота организации, несформированность признаков и свойств, присущих взрослому растению; наличие листьев иной формы и иного расположения на побеге, чем у взрослых особей; иной тип нарастания и ветвления или отсутствие ветвления в побеговой сфере; возможно изменение типа корневой системы; сохранение некоторых зародышевых структур: первичных корня и побега; потеря связи с семенем (семя исчерпало запасы и семенная кожура засохла), как правило, отсутствие семядолей - их запасы использованы целиком, семядоли засыхают и опадают.

Имматурные (прематурные), im - наличие свойств и признаков, переходных от ювенильных к взрослым: развитие листьев и корневой системы переходного типа; появление некоторых признаков взрослого растения в структуре побегов (например, смена типа нарастания, начало ветвления, появление плагиотропных побегов и прочее); сохранение отдельных элементов первичного побега.

Виргинильные (молодые и взрослые вегетативные), v - появление основных черт типичной для вида жизненной формы; растение имеет характерные для вида взрослые листья, побеги и корневую систему; генеративные органы отсутствуют.

Молодые генеративные, gx - появление генеративных органов, преобладание процессов новообразования над отмиранием, проявляющееся в разных формах. Окончательное формирование взрослых структур.

Средневозрастные генеративные, g2 - уравновешивание процессов новообразования и отмирания - максимальные размеры и биомасса, максимальный ежегодный прирост биомассы, максимальное число генеративных органов (максимальная семенная продуктивность).

Старые генеративные, g3 - преобладание процессов отмирания над процессами новообразования: резкое снижение генеративной функции, ослабление процессов побего- и корнеобразования, в некоторых случаях - упрощение жизненной формы, которое проявляется, в частности, в потере способности образования побегов разрастания.

Субсенилъные (старые вегетативные), ss - отсутствие генеративных органов (возможно наличие скрыто генеративных побегов), значительное преобладание процессов отмирания над процессами новообразования; возможно, упрощение жизненной формы, проявляющееся в смене способа нарастания побега или в потере способности к ветвлению; появление листьев переходного (имматурного) типа.

Сенильные, s - накопление отмерших (прекративших рост и разрушающихся) частей растения, предельное упрощение жизненной формы; вторичное появление некоторых ювенильных черт (форма листьев, характер побегов и другое); в некоторых случаях - полное отсутствие почек возобновления и других новообразований.