Особенности изменений живого покрова в голоцене

В предыдущих разделах было показано, что природная обстановка конца плейстоцена в Восточной Европе способствовала формированию мозаичной структуры биоценотического покрова. При этом отсутствовало четкое членение его на зоны.

Почти на всей Русской равнине существовала смешанная флора и фауна, а растительность была представлена сложными сочетаниями лесных, луговых, степных, опушечных и околоводных сообществ. Радиоуглеродное датирование (Anderson, 1984; Markova et al., 1995; Гарутт, Боескоров, 2001; Kuznetsova et al., 2001; Кузьмин и др., 2001 и др.) и анализ распространения видов-эдификаторов животных и растений позднего плейстоцена показывают, что в периоды потеплений и похолоданий устойчиво существовали поздневюрмские пастбищные экосистемы с характерной для них смешанной флорой и фауной.

В периоды похолоданий неблагоприятные воздействия климата и усиление давления фитофагов на растительность приводили к тому, что широколиственные и темнохвойные виды деревьев сокращали свое обилие и сохранялись в рефугиумах с более благоприятным климатом. На большей части территории Восточной Европы господствовали травяные экосистемы с фрагментами лесов. В периоды потеплений широколиственные и темнохвойные виды деревьев-эдификато-ров и сопутствующие растения и животные распространялись из рефугиумов на остальную территорию, поэтому структуру живого покрова этого периода можно назвать мозаично-пульсирующей. Несмотря на то, что аналогичная пульсация происходила в течение плейстоцена многократно, устойчивость пастбищных экосистем с присущей им смешанностью флоры и фауны не нарушалась, что и обусловило их преемственное развитие. Лишь в позднем палеолите становятся очевидными дестабилизирующие воздействия охоты, в первую очередь, на ключевые виды (эдификаторы) мамонтовой фауны, а следовательно на устойчивость и дальнейшую судьбу пастбищных экосистем.

Конец плейстоцена. Резкое снижение численности и вымирание наиболее крупных фитофагов в Восточной Европе произошло 12-9 тыс. л.н. В Евразии и Северной Америке виды с массой более 1000 кг вымерли все, от 100 до 1000 кг - на 75%, от 5 до 100 кг - 4%, до 5 кг - менее чем на 2% (Martin, 1967, 1984; Owen-Smith, 1987, 1989; Пучков, 1991-1993; Жегалло и др., 2001). Существуют две гипотезы причин подобного неравномерного вымирания. Сторонники климатической гипотезы (Флеров и др., 1955; Величко, 1973; Алексеева, Тихомиров, 1989; Шило, 2001 и др.) связывают вымирание мамонта, шерстистого носорога и других крупных фитофагов с изменениями климата: прямым или косвенным (через преобразование растительного покрова).

Н.К. Верещагин и Г.Ф. Барышников (1980) объясняют вымирание этих животных их экологическим консерватизмом: «...при быстрой и кардинальной перестройке биоты мамонты и некоторые другие виды не сумели с необходимой скоростью приобрести экологические свойства, необходимые для освоения изменившейся среды». Под кардинальной перестройкой биоты подразумевается усиленное развитие древесной растительности вследствие изменения климата. Анализ ареалов ключевых видов (эдификаторов) в конце плейстоцена - начале голоцена выявил постепенность их изменения, что не позволяет сделать вывод о катастрофических колебаниях климата и о быстрых перестройках биоты. К тому же громадные ареалы большей части ключевых видов (мамонта, носорога, бизона) в начале голоцена свидетельствуют о широте адаптаций этих животных и исключают фатальную роль климата в их вымирании.