Изменение состава и распространения видов-эдификаторов природных экосистем Северной Евразии с конца плейстоцена до позднего голоцена

Методы исследования включали, с одной стороны, собственно анализ литературных данных, с другой, - построение и анализ баз данных, с помощью компьютерных технологий.

Создание Базы Данных (БД) и построение карт ареалов эдификаторов (ключевых видов) и их комплексов с помощью геоинформационных систем (ГИС). Специфика работы состоит в сборе и обобщении палеонтологического материала из разных литературных источников. Для построения точечных палеоареалов ключевых видов созданы базы данных (БД) отдельно для остеологического и палинологического материала. БД реализованы в СУБД DateEase и имеют следующие поля: местонахождение, род, вид, форма захоронения, возраст находки (а - по геохронологической и археологической периодизации, б - по радиоуглеродным датировкам), источник информации. В настоящее время БД содержит материалы примерно о 3000 находках животных и о 7000 находках растений. Всего насчитывается около 600 точек находок пыльцы и макроостатков и около 1200 местонахождений с остатками животных.

Для составления БД использовано более 450 литературных источников. В связи с их большим числом, в тексте приведены ссылки только на наиболее крупные работы; полный список использованной литературы - на страницах Интернета (www.paleobase.narod.ru). Данные результатов палинологических и остеологических исследований, собранные в БД, представляют собой совокупность взаимосвязанных хранящихся вместе данных. Они структурированы так, что возможна их дальнейшая обработка. Добавление, исправление, корректировка, а также поиск и сортировка осуществляются с помощью Системы Управления Базами Данных - СУБД (Коновалова, Капралов, 1997).

Для картографического представления информации (данных) используются ГИС. В работе используются системы ArcView, Arclnfo (программные продукты ESRI Inc.) и ERDAS Imagine (ERDAS Inc.). Географическая коррекция и привязка к единой проекции карт современных ареалов растений и животных осуществлялась с помощью ГИС ERDAS Imagine (версия 8.4) как более удобного программного продукта для работы с растровой информацией. Для сопоставления полученных точечных ареалов комплексов широколиственных и темнохвойных видов на разных этапах голоцена с их современным распространением были оцифрованы ареалы соответствующих групп видов и совмещены в ГИС с картами точечных ареалов.

Особенности анализируемого материала. Материал, который использован для составления карт (данные спорово-пыльцевого анализа, макроостатки растений и остеологический материал), разнороден как по особенностям сохранности, так и по датировкам. Так, спорово-пыльцевой анализ имеет ряд существенных недостатков, затрудняющих правильную интерпретацию состава растительного покрова по споро-пыльцевым спектрам. Виды растений различаются по пыльцевой продуктивности, степени сохранности пыльцы в различных отложениях, а также дальности ее переноса (Сукачев, 1962; Сладков, 1981; Удра, 1988).

По дальности переноса пыльцы В.П. Гричук (1989) подразделяет древесные растения на региональные и квазирегиональные. К региональным видам относятся те, пыльца которых переносится на расстояние, измеряемое десятками и сотнями километров: виды ели, сосны, березы, древовидной ольхи. К квазирегиональным относятся виды, пыльца которых переносится на расстояние, измеряемое километрами и десятками километров - это, прежде всего, все насекомоопыляемые (клен, липа и т.д.) и некоторые ветроопыляемые виды (дуб, граб, бук). Для анализа изменений ареалов ключевых видов наиболее надежны данные о квазирегиональных видах в связи с наименьшей дальностью разлета их пыльцы.

Очень разнообразны анализируемые виды по сохранности их пыльцы в торфе. Есть данные о плохой сохранности пыльцы ясеня, клена, пихты, лиственницы (Заклинская, 1980); совершенно не сохраняется пыльца рода тополь (Удра, 1988; Кожевников, 1995). Многие виды кустарников, кустарничков и трав не определяются по пыльце (Сладков, 1981; Кожевников, 1995). Макроостатки растений (семена, плоды, вегетативные органы и ткани) лучше, чем пыльца, определяются до вида, но пока таких данных мало.

В связи с тем, что количественное соотношение пыльцы разных видов в споро-пыльцевых спектрах не отражает их соотношения в сообществе, в данной работе регистрировался только факт присутствия вида.

Особенность большей части остеологического материала - нахождение его в археологических памятниках в составе «кухонных остатков». Большая часть остеологического материала - это результат охоты древних людей, не адекватно отражающий состав фауны. Он характеризует лишь промысловое значение того или иного вида (Динесман, 1989) и специализацию охотников, различавшуюся на протяжении рассматриваемого периода. При построении карт ареалов учитывалось только присутствие видов животных на конкретной территории, а материалы о числе костных остатков и приблизительные расчеты числа особей, приводимые в первоисточниках, не использованы.

Объекты. Исходя из биологических и экологических особенностей эдификаторов и их роли в живом покрове, были выбраны следующие объекты исследования.

Животные мамонтового комплекса (кости определены до вида):

А) вымершие (совершенно или только в Евразии) - гигантский олень (Megaloceros giganteus), первобытный бизон (Bison priscus), шерстистый носорог (Coelodonta antiquitatis), мамонт (Mammuthus primigenius);

Б) сохранившиеся до наших дней - степной сурок, речной бобр (Castor fiber), кабан (Sus scrofa), благородный олень (Cervus elaphus), косуля (Capreolus capreolus), лось (Alces alces), северный олень (Rangifer tarandus), зубр (Bison bonasus), тур (Bos primigenius), сайга (Saiga tatarica), лошадь (Equus).

Растения (пыльца и макроостатки определены до рода) - дуб (Quercus), бук (Fagus), ясень (Fraxinus), клен (Acer), липа (Tilia), вяз (Ulmus), граб (Carpinus), лещина (Corylus), ель (Picea), пихта (Abies).

Кроме анализа ареалов отдельных родов в работе анализируется распространение зональных комплексов родов растений: бореального (ель и пихта) и неморального (дуб, бук, липа, клен, ясень, вяз, граб и лещина). При составлении ареалов комплексов видов учитывались все местонахождения, где присутствовал хотя бы один вид из данного комплекса. Зональным комплексам древесных видов соответствуют специфические наборы трав и кустарничков, а также мхов (Оценка..., 2000).

В связи с тем, что периодизации голоцена сильно различаются в разных источниках, в работе использована наименее дробная периодизация голоцена, причем для каждого из четырех периодов, кроме геохронологической, приведена археологическая шкала. Длительности этих периодов в археологической и геохронологической шкале не одинаковы, но измеряются близкими величинами. В позднем голоцене некоторые исследователи выделяют как особый этап последние 500 лет, называя его «современность». В пределах этого последнего этапа сведения об ареалах, полученные во второй половине XX века, рассматриваются как современные в узком смысле, а сведения, полученные из письменных источников за последние столетия, - как исторические.