Специфические особенности живого покрова Северной Евразии в конце плейстоцена и роль крупных фитофагов в его формировании

Громадный материал, накопленный к настоящему времени, свидетельствует о том, что в течение плейстоцена произошла существенная перестройка флоры и фауны на большей части внетропических областей Евразии и Северной Америки. Если в плиоцене флора и фауна средних широт в значительной мере была субтропической, с включением в их состав ряда тропических экзотов, то на протяжении плейстоцена, за 0,7-0,8 млн лет, они обрели современный вид.

При этом многочисленные палеоботанические и палеозоологические данные (Тугаринов, 1929; Громов, 1948; Пидопличко, 1951, 1954, 1956; Дорофеев, 1963; Гричук, 1989; Жегалло и др., 2001, 2002 и мн. др.) свидетельствуют о том, что трансформация флоры и фауны Голарктики на протяжении плейстоцена происходила весьма постепенно, а их современный состав сформировался совсем недавно, лишь в голоцене. Наиболее заметные изменения живого покрова произошли на рубеже плейстоцена и голоцена, а на некоторых территориях они еще не завершены (Anderson, 1984; Quaternary..., 1984; Petit-Maire, 1993).

Для позднеплейстоценовой фауны млекопитающих характерно одновременное присутствие в одних и тех же местонахождениях костных остатков видов, которые в настоящее время обитают в основном в разных климатических зонах: в лесотундре и тундре - лемминги, песец, северный олень, овцебык, в степях и полупустынях - малая пищуха, тушканчики, обыкновенная слепушонка, желтая пеструшка, сайга, кулан, лошади, в лесах - бобр, лесные полевки, лось, благородный олень, косуля. Эта особенность фауны млекопитающих позволила назвать ее «смешаной» (Черский, 1891; Тугаринов, 1929; Браунер, 1934; Кузнецов-Угамский, 1934; Пидопличко, 1934; Шарлемань, 1934). Ряд авторов, начиная с В.И. Громова (1948), к видам ныне тундрового комплекса присоединяет вымерших мамонта и шерстистого носорога, и даже зайца-беляка, причем зачастую эти виды рассматриваются в качестве «арктического элемента».

Состав позднеплейстоценовой (поздневюрмской) фауны млекопитающих и экологические адаптации входящих в ее состав видов использовались для моделирования климатических условий и растительности того времени. Результаты у разных исследователей различные. Наиболее широко распространенная точка зрения о природных условиях позднего вюрма - господство на протяжении большей части Северной Евразии открытых ландшафтов с суровым или даже экстремальным климатом. В отечественной литературе эту территорию называют тундростепью или перигляциальной гиперзоной и считают характерным для неё широчайшее распространение многолетнемерзлых почвогрунтов и резко континентальный климат (Величко, 1973; Пуннинг, Раукас, 1985 и др.). Однако, еще И.Д. Черский (1891), на основе изучения богатейшей фауны конца плейстоцена на острове Б. Ляховский (Новосибирские острова), считал, что климатические условия ее обитания были благоприятнее современных. А.Я. Тугаринов (1929) полагал, что экологические потребности видов смешаной поздневюрмской фауны удовлетворялись в травяных экосистемах открытых ландшафтов в условиях криоаридного климата; лесные экосистемы занимали речные долины. В качестве ближайшего аналога условиям позднего вюрма им приводился пример севера Центральной Азии, где степи смыкаются с альпийской тундрой, а лес распространен мозаично лишь по отдельным участкам. Сходные взгляды высказывались и значительно позже (Формозов, 1969 и др.). Несмотря на то, что данных о продуктивности растительного покрова в позднем вюрме нет, ряд авторов проводили прямые аналогии между продуктивностью «мамонтовых» пастбищ и продуктивностью современных африканских саванн (Верховская, 1988; Пучков, 1992).

Смешаный или гетерогенный характер отмечался также и для позднеплейстоценовой флоры. В одних и тех же спорово-пыльцевых спектрах позднего плейстоцена зарегистрированы современные тундровые, степные и лесные виды (Дорофеев, 1957, 1963; Юрцев, 1976; Гричук, 1989; Украинцева, 1982, 1996). Для этого периода характерна малая доля пыльцы деревьев и кустарников и большая доля пыльцы трав, главным образом, из семейств злаков, маревых и гвоздичных, из рода полыней, а также кустарничков из родов Ephedra и Dryas. Причем среди древесных видов максимальная доля пыльцы в спорово-пыльцевых спектрах приходится на r-стратеги: представителей родов береза, ива и сосна (Гричук, 1989 и др.).

Смешаный характер флоры и фауны конца плейстоцена, доминирование крупных фитофагов, ограниченное развитие древесных видов и господство трав привело исследователей к некоторому уточнению представлений об особенностях «гиперзоны». В качестве ее наиболее существенной черты они отмечали наличие открытых нелесных ландшафтов и господство злаков, которые и в большинстве современных травяных экосистем создают наибольшую первичную продукцию (Абатуров, 1986). Эти ландшафты получали разные названия, воссоздающие физиономически сходный образ открытых пространств: «тундростепи» (Марков и др., 1965; Величко, 1973; Долуханов, Пашкевич, 1977), «лесолугостепи» (Левковская, 1974), «вюрмские криогенные степи и лесостепи» (Калякин, 1979, 2001).

Представления о степени воздействия видов-эдификаторов позднего вюрма на растительный покров, об их роли в формировании позднеплейстоценовых ландшафтов развивались в результате использования метода биологических и экологических аналогов (Owen-Smith, 1987; Пучков, 1989, 1992 а,б; Антипина, Маслов, 1994; Калякин, 1997, 1999, 2001; Смирнова и др., 2001 а, б), что стало возможным в результате углубленного изучения средообразующей деятельности современных африканских слонов и других обитателей саванн (Гржимек, Гржимек, 1976; Насимович, 1975; Африканские..., 1997 и др.). Слонов и других хоботных относят к ключевым видам или даже к суперключевым видам («ecological key stone, or superkeystone species») пастбищных экосистем (Shoshani et al. 2001), а Г. Хайнес (Haynes, 2001), одновременно широко использует термин «elephant landscape» - «слоновий ландшафт» (The World of Elephants, 2001).

Мамонты, как и современные слоны, уничтожали кустарники, подрост и взрослые деревья (по р. Саронера в Серенгети слоны ежегодно уничтожают и повреждают до 30% деревьев). Совместно с другими видами крупных фитофагов - бизонами, турами, сайгаками, овцебыками, шерстистыми носорогами, лошадьми, куланами, а также различными видами оленьих - мамонты постоянно воздействовали на травяной покров и почву, а в зимнее время и на снежный покров. Их стада при сезонных миграциях расселяли зоохорные виды растений. Селективное воздействие выпаса различных видов фитофагов, неравномерность вытаптывания, предпочтение ими различных местообитаний и миграционных маршрутов способствовали интенсификации биогенных процессов и увеличению мозаичности вюрмских степей. В результате растительность позднего плейстоцена на большей части Северной Евразии не имела четко выраженного лесного пояса в привычном для нас виде. Огромное средообразующее воздействие растительноядных видов мамонтового комплекса (и в первую очередь, самого мамонта) подавляло развитие древесных видов на плакорах, создавая преимущества для травяных сообществ. Необходимо иметь в виду, что поздний вюрм - это время максимальной за весь плейстоцен регрессии океана, до - (130-140) м (Геологическое..., 1969; Брэкер, Ку, 1974; Деревянко, 1984; Пуннинг, Раукас, 1985; История гидросферы, 1998), и максимального же эрозионного вреза гидросети и расчлененности рельефа, что также обусловливало увеличение мозаичности поздневюрмских ландшафтов. Позднеплейстоценовый растительный покров не был похож на современный: открытые пространства плакоров сочетались с лесными участками, были широко представлены экотонные сообщества.