Концептуальная модель древесной синузии лесного ценоза

Анализ основной структуры популяционной организации лесных ценозов позволил выделить положения, которые необходимо учитывать при разработке модели древесной синузии многовидового ценоза (Чумаченко, 1992, Смирнова, Чумаченко, 1993):

•    устойчивое существование любого лесного ценоза определяется прежде всего возможностью устойчивого оборота поколений всех обитающих в нем видов деревьев;

•    особенности пространственной структуры популяций древесных видов (размеры возрастных локусов популяций и их компоновка в пространстве) обусловливают мозаично-ярусную организацию лесного ценоза в целом, а также специфику светового режима в разных ярусах;

•    элементы мозаично-ярусной организации лесных ценозов претерпевают однонаправленное развитие, которое мы рассматриваем как микросукцессию (она начинается формированием молодых популяционных локусов деревьев во вновь возникшем окне и заканчивается разрушением этих локусов после завершения онтогенеза составляющих ее особей);

•    число особей каждого вида, появляющихся (но необязательно живущих долгое время) в молодых локусах, зависит от интенсивности потока семян, что определяется числом и дальностью расположения плодоносящих особей, или от активности вегетативного размножения.

•    возможность нормального прохождения полного онтогенеза древесными растениями объясняется условиями, создаваемыми в окнах возобновления; эти условия должны соответствовать меняющимся в ходе онтогенеза биологическим характеристикам видов: скорости роста, теневыносливости, светолюбию, ажурности крон и пр.;

•    смерть особей происходит в результате старения, дефицита ресурсов (света, элементов минерального питания) и экзогенных процессов (ветровалов, рубок и пр.).

Конкурентные отношения между особями и их следствия (в частности такие таксационные характеристики, как средние высоты, диаметры, площади крон, плотности крон и пр.) зависят от взаимного положения особей и их групп в пространстве, что в свою очередь предопределяет особенности светового режима, доступность влаги и элементов минерального питания.

Учет этих положений позволяет сделать более адекватной реальным лесным сообществам довольно простую формальную схему (концептуальную модель). Основу модели составляют следующие положения (Чумаченко, 1992, 1993, Восточноевропейские..., 1994):

1)    эколого-физиологические свойства, темпы роста и развития древесных особей, изменяющиеся во времени постепенно, могут быть описаны дискретно в соответствии с периодизацией онтогенеза;

2)    в модели пространство древостоя расчленяется на трехмерные ячейки конечного размера;

3)    переход каждой ячейки из одного состояния в другое определяется текущим состоянием ячейки и состоянием смежных с ней ячеек;

4)    основные лимитирующие факторы - фотосинтетически активная радиация (ФАР) и пространство роста особей.

Первое положение основано на периодизации онтогенеза древесных растений, подробно рассмотренной в разделе.

Второе утверждение подразумевает деление пространства на дискретные объекты - ячейки, соответствующие условно синхронно развивающимся группам молодых особей имматурного и виргинильного онтогенетических состояний, или отдельным особям, или их частям для других состояний. Каждая ячейка представляет собой прямоугольный параллелепипед. Рассмотрение группы молодых особей как синхронно развивающегося объекта вполне допустимо. В прорывах полога создаются более благоприятные условия внешней среды для сотен и тысяч молодых особей. Они сильно отличаются от условий, в которых существует угнетенный подрост под пологом взрослых особей. Проведенная дискретизация пространства - одна из основных особенностей описываемой модели. Это позволяет учитывать взаиморасположение особей или групп деревьев при расчете их влияния друг на друга (очень ярко это проявляется при расчете ФАР). Вертикальный ряд ячеек образует элемент модели.

При описании третьего положения необходимо иметь в виду, что в лесах любого типа успешное возобновление древесных видов и дальнейшее развитие молодого поколения происходит, в основном, в прорывах полога (в окнах). В этих окнах формируются скопления особей (возрастные популяционные локусы) одного вида или одновозрастные микрогруппировки нескольких видов. Размеры окна определяют видовой состав скопления, темпы роста и развития молодых деревьев. Постоянное образование в лесном пологе окон разных размеров обеспечивает возможность успешного самоподдержания древесных видов с разными экологическими потребностями. Любое устойчивое лесное сообщество характеризуется мозаикой скоплений популяционных локусов древесных растений, сменяющих друг друга во времени и пространстве. Именно поэтому принципы динамики структуры ненарушенных лесов одинаковы для разных зон и разного видового состава. Следовательно, с точки зрения моделирования, состояние соседних ячеек определяет степень угнетения особей. Действительно, от их состояния (занятости другими деревьями) зависят световой режим, возможность увеличения площади кроны и изменения яруса, в котором они находятся. А это напрямую определяет дальнейшую судьбу деревьев.

Мозаично-ярусная структура древостоя существенно трансформирует основные характеристики экотопа, в первую очередь это касается светового режима. С одной стороны, свет определяет пространственную структуру сообщества, а с другой - геометрическая структура многоярусного сообщества определяет режим светового обеспечения в разных элементах структуры. Такая взаимосвязь проявляется в специфике локальных условий возобновления, развития и отмирания особей молодого поколения (Смирнова и др., 1989). Режимы влажности, температуры, богатства почв выступают в лесных сообществах как факторы, определяющие характерный для данного района флористический состав и, в некоторой степени, количественное участие видов в биомассе сообщества.

Системообразующая роль взаимовлияния элементов мозаично-ярусной структуры сообщества и динамики популяций древесных растений проявляется в локальном изменении конкурентных отношений. Горизонтальная мозаика ярусов обеспечивает в окнах локальное ослабление конкуренции за свет между молодым и материнским поколением. Боковое смещение тени от взрослых особей распространяется на расстояние до двойной высоты взрослых особей (Алексеев, 1975), а поглощение влаги и минеральных элементов локализуется только в объеме ризосферы. В результате световой режим сказывается на конкурентных отношениях между взрослым и молодым поколением сильнее, чем действие остальных факторов. Микрорельеф, ярко выраженный в разновозрастных ценозах, усиливает неоднородность режимов влаги, температуры и минерального питания, но режим освещенности в динамике внутри сообщества остается главным фактором (Pacala et al., 1995).