Математическое моделирование как метод экологических и фитоценотических исследований лесных ценозов

Ранее было показано, что современные концепции лесной экологии (gap mosaic concept, mosaic cycle concept of ecosystem) имеют огромное фактическое оснащение и могут быть использованы для решения основополагающих проблем экологии.

Среди них наиболее значимы сохранение биоразнообразия, составления прогнозов развития природных и природно-антропогенных систем разных уровней при разного рода воздействиях, разработка методов устойчивого природопользования лесных территорий и пр. В то же время неисчерпаемое разнообразие экосистемных параметров и несопоставимость собственных времен природных систем со временем наблюдения за ними не позволяют исследователям в обозримые времена получить необходимую количественную информацию для решения перечисленных проблем. В связи с этим, в лесной экологии все более широкое распространение получают методы математического моделирования и, в частности, модельные эксперименты.

Математическое моделирование структуры и функционирования лесных биоценозов (или их элементов) позволяет решать следующие задачи: среди множества имеющихся параметров выбрать наиболее значимые для решения конкретных проблем; обратить внимание исследователей на еще не решенные задачи и на необходимость натурных исследований и получение новых параметров для их решения; провести множество экспериментов, в которых время моделирования во много раз превышает собственные времена моделируемого объекта.

В связи с внедрением компьютеров и различных математических методов в экологические исследования в последнее время как в нашей стране, так и за рубежом экспоненциально возрос поток публикаций по моделям реальных биосистем (Porte, Bartelink, 2002). Большое число и разнообразие моделей, их различное целевое назначение, а также отличие друг от друга по способам построения и качественной специфике (моделей и исследуемых биосистем) делает практически невозможным даже краткий обзор всех существующих моделей на страницах одной работы.

Одни из самых распространенных моделей в мире - gap-модели. Предлагаемая модель - их функциональный аналог. Первая из gap-моделей - это модель (Leak, 1970), которая имитирует сукцессию при помощи вероятностного учета процессов возобновления и отмирания. Из множества gap-моделей наибольшее распространение получили модели, разработанные Боткиным (Botkin et al.,1972) и Шугартом (Shugart, 1984). Они, по сути дела, установили стандарт для моделирования динамики лесного сообщества.

Оригинальная gap-модель JABOWA (Botkin et al., 1972) состоит из ряда ключевых блоков, которые имитируют динамику развития лесного сообщества с учетом параметров внешней среды, в их числе: блок, учитывающий диапазон влажности почвы для каждого вида; блоки, учитывающие абиотическое окружение (высоту над уровнем моря, толщину почвенного слоя и его свойства: механический состав, способность удерживать влагу, набор среднемесячных температур, уровень осадков); блок засева семян и учета количества подроста, который может располагаться в тени или на свету; блок расчета светового режима и учета световой конкуренции (крона моделируемого дерева имитируется горизонтальным экраном, в последующих моделях - цилиндром); блок расчета смертности деревьев вследствие предельного возраста или конкуренции.

Рост особи описан уравнением, один из членов которого учитывает максимально возможную и текущую биомассы древостоя. Влияние внешних факторов учитывается с помощью безразмерных коэффициентов.

Модель имеет прогностический характер. Шаг времени расчета - один год. В каждый момент времени каждое дерево характеризуется определенным набором рассчитываемых параметров: календарным возрастом, высотой, диаметром на высоте 1,3 м, суммарной листовой поверхностью. Поэтому на каждом шаге расчета известны возрастная структура и таксационные характеристики древостоя.

Технология применения gap-моделей предусматривает формирование в пределах моделируемого массива независимых друг от друга окон (gaps) фиксированной площади, где растет некоторое число деревьев, возможно, разного возраста (в начальный момент моделирования в окнах может не быть деревьев). Общая картина состояния лесного массива получается в результате расчета и усреднения динамики всех окон данного массива.

Достоинство JABOWA состоит в том, что эту модель можно применить (незначительно модифицировав) к разным лесам. На ее основе разработано много моделей, в том числе:

FORET (Shugart, West, 1977) - используется для изучения изменения нормального хода сукцессии под влиянием грибкового заболевания, который уничтожил один вид американского каштана; а также для анализа влияния загрязнения воздуха, по-разному уменьшающего прирост разных видов деревьев (McLaughlin et al., 1978; West et al., 1980);

KIAMBRA (Shugart et al., 1980) - имитирует сукцессии в субтропических лесах Австралии;

FORSKA (Leemans, Prentice, 1990) - имитирует сукцессии в бореальных лесах северной Америки.

Есть еще ряд gap-моделей, имеющих «общее ядро» и отличающихся друг от друга блоками, более детально учитывающими условия окружающей среды. Например, одна из моделей (Bonan, 1988) подробно учитывает климатический режим местности, другая (Pastor, Post, 1985) - циклические процессы питания.

Несомненное достоинство gap-моделей - это их адекватность биологическим свойствам моделируемых объектов. Кроме того, они не требуют сложной теории и математического аппарата для разработки и освоения. Однако им присущи и некоторые недостатки, связанные с недооценкой биологических закономерностей популяционной организации лесных ценозов:

•    отсутствует представление о биологическом возрасте деревьев (возрастных или онтогенетических состояниях), что не позволяет учитывать возрастные изменения основных биологических параметров видов в ходе онтогенеза;

•    не учтены представления о мозаично-ярусной организации древесной синузии (как системы разновозрастных популяционных локусов разных видов), что не дает возможности оценить влияние соседних элементов структуры древостоя на основные биологические параметры;

•    не приняты во внимание видоспецифичность размеров окон и их закономерные изменения по мере развития особей в онтогенезе; в связи с тем, что для моделирования gap задается площадь диаметром до 30 м, внутри которых световые и прочие условия развития особей одинаковые, не могут «сформироваться» окна разных размеров, необходимых для осуществления циклов оборотов поколений в популяциях деревьев (циклов оборотов gaps);

•    значительно упрощены представления о пространственной структуре древесной синузии (представление крон в виде плоских экранов или простых тел вращения), что приводит к значительному искажению реальной картины освещенности в ценозе, особенно в нижних ярусах, где реально существует ярко выраженная мозаика световых пятен, определяющая принципиально разные условия для жизни подроста и растений других синузий.