Сравнение популяционных мозаик автотрофов и гетеротрофов по средопреобразующему воздействию

Представленные примеры показывают, что зоо- и микогенная мозаичность - столь же характерное свойство лесных ландшафтов, как и фитогенная мозаичность. Размеры пространственных изменений, вызванных жизнедеятельностью гетеротрофов, весьма различны и образуют практически непрерывные ряды от сантиметров до сотен и тысяч метров, а площади их популяционных мозаик сравнимы с крупными ландшафтными подразделениями (Смирнова, 1998 а, б).

Для исследований структурно-функциональной организации лесных биогеоценозов наибольшее значение имеют мозаики, сопоставимые по размерам с мозаиками, возникающими в процессе популяционной жизни деревьев. Наиболее близки по размерам и отчасти по средопреобразующему эффекту:

•    элементы ВПК, с одной стороны, и кротовины, порой кабанов, выбросы барсуков и пр., с другой;

•    окна возобновления, окна, образованные листо- и хвоегрызущими насекомыми и грибами, разные элементы бобрового ландшафта, стояночные зубровые поляны и пр.

Несомненно, фитогенные и зоогенные воздействия не тождественны. Специфические воздействия животных на почву - вытаптывание, унавоживание, уплотнение или разрыхление и т.д. - вызывают иные изменения субстрата, чем при образовании ВПК и окон возобновления. Это приводит и к более существенному изменению видового состава растений, набора экологических групп и т.п. Так, деятельность зубров сопровождается появлением лугово-степных растений в местах их обитания, а деятельность бобров - лугово-болотных видов. Кроме того, среди ключевых видов -средопреобразователей мозаики гетеротрофов по размерам значительно больше, чем мозаики фототрофов. Именно существование крупных популяционных мозаик гетеротрофов определяло в прошлом интеграцию отдельных элементов лесного биоценотического покрова в сложное климаксовое сообщество.

Развиваемые подходы позволяют представить облик биогеоценотического покрова лесного пояса Восточной Европы. Близкое понимание проблемы (но не основанные на популяционном видении) содержится в капитальном труде Ф. Вера (Vera, 2000), посвященном взаимодействию лесной растительности, диких и домашних фитофагов.

Для целей реконструкции биогеоценотического покрова лесного пояса Восточной Европы принципиально важно выбрать единицу, отражающую основные особенности биогеоценотического покрова. В соответствии с изложенными ранее популяционными принципами, выбор этой единицы сделан на основе представлений о размерах элементарных популяций эдификаторов. Среди потенциальных эдификаторов лесного покрова выбран вид, имеющий наиболее крупные популяционные мозаики - зубр. По предварительным данным площадь его элементарных популяций составляет сотни квадратных километров и включает как водораздельные участки, так и долины ручьев и речек. Территории таких размеров включают один или несколько элементарных речных бассейнов и в достаточно полной мере отражают разнообразие экотопических ситуаций. Именно поэтому они и содержат большую часть потенциальной флоры и фауны физико-географического района.

Ориентируясь на размеры элементарной популяции зубров и их потребности в разных экотопических условиях, можно представить следующий облик биогеоценотического покрова лесного пояса. На водоразделах располагались сообщества теневых лесов с gap mosaic, пронизанные многочисленными тропами, соединяющими зоогенные поляны, созданными зубрами, турами, тарпанами и пр. Большая часть территории была занята экотонными сообществами, где создавались условия для успешного возобновления требовательных к свету видов деревьев и кустарников. В современном лесном покрове эти сообщества практически полностью отсутствуют. В долинах небольших ручьев и речек чередовались участки пойменных лесов, низинных лугов и болот, бобровых прудов и бобровых полян, образующих «бобровый ландшафт». Водораздельные и долинные ландшафты в потенциальном биогеоценотическом покрове совместно образовывали устойчивую систему. Реконструированный климаксовый лесной покров в целом можно представить как комплекс водораздельных и долинных сообществ.