Мозаики, формируемые листо- и хвоегрызущими насекомыми и грибами

Мозаики, формируемые листо- и хвоегрызущими насекомыми и грибами. Другая крупная группа видов, ответственная за организацию мозаик в лесах, - хвое- и листогрызущие насекомые. Так, при массовых вспышках численности зеленой дубовой листовертки (Tortrix viridana L.) деревья подвергаются столь сильным повреждениям, что это отражается на абиотическом режиме и продукционных процессах.

Зоогенная дефолиация и последующее изменение режима и интенсивности биоценотических процессов приводят к изменению состава, ритма развития, продуктивности травяного покрова. Увеличивается интенсивность солнечной радиации на поверхности почвы, повышается температура воздуха и почвы на несколько градусов (Злотин, 1970а, б; Домников, 1979а, б). Поступление в подстилку богатых азотом экскрементов листогрызущих насекомых влияет на газовый режим припочвенного слоя воздуха. Экскременты - центры массового развития микроорганизмов, поэтому интенсивность выделения углекислого газа с поверхности подстилки увеличивается в 2-3 раза. У деревьев с объеденной кроной резко уменьшается транспирация, расход воды из корнеобитаемого слоя замедляется, что ослабляет конкуренцию трав и деревьев за влагу. В годы массового размножения насекомых усиленно развиваются лесные и опушечные травы. Так, по данным Р.И. Злотина и К.С. Ходашевой (1974), в Курском заповеднике на участках, где листовертка создает прорывы в пологе леса, Aegopodium podagraria и Clematis recta цветут обильнее, чем на неповрежденных участках, у них больше высота, средняя масса, суммарная листовая поверхность. Видовое разнообразие трав при повреждениях деревьев насекомыми возрастает в основном за счет светолюбивых и нитрофильных видов.

В современных лесах очень трудно найти участки для оценки естественных размеров мозаик листо- и хвоегрызущих насекомых. Вероятно, в доисторических лесах они были сравнимы с размерами окон, возникающих вследствие естественной смерти старых деревьев. Локальное размножение видов листогрызущих насекомых и само служит причиной образования окон. В нарушенных лесах с однородной структурой верхнего полога размеры мозаик этих насекомых в первую очередь определяются размерами выровненных участков.

Сходную по размерам мозаику образуют древоразрушающие грибы (Сукцессионные процессы..., 1999). Причина появления локальных окон площадью от 100-300 м2 до 1-3 га - возбудители корневых гнилей: опенок осенний (Armillariella mellea (Fr.) Karst.) и корневая губка (Fomitopsis annosa (Fr.) Karst.), образующие комплексные очаги совместно со стволовыми насекомыми-ксилофагами (Стороженко, 1992; 2001). Эти грибы вызывают массовое усыхание пихты и ели, что приводит к усиленному развитию видов лиственных деревьев: в основном липы сердцевидной, а также вяза шершавого, клена остролистного и березы повислой. После формирования лиственного полога активность корневых гнилей сильно снижается. Под лиственными деревьями идет активное возобновление и развитие пихты и ели, которые затем выходят в первый ярус. В результате средопреобразующей деятельности грибов в массивах разновозрастных хвойно-широколиственных лесов возникает достаточно сложная мозаика популяционных локусов лиственных и хвойных деревьев, отражающая различные стадии развития и угасания очагов возбудителей корневых гнилей. Грибные мозаики, как и мозаики листо- и хвоегрызущих насекомых, в ненарушенных лесах, вероятно, сопоставимы по размерам с окнами, возникающими в результате смерти крупных деревьев от старости; в производных лесах они на порядок крупнее окон возобновления.