Формирование гетерогенной структуры растительного покрова как результат развития окон и ВПК

Формирование гетерогенной структуры растительного покрова как результат развития окон и ВПК. Постоянные потоки поколений в популяциях видов деревьев-эдификаторов обусловливают постоянное образование окон и элементов ВПК.

Размеры и конфигурация окон определяются многими причинами, в том числе особенностями размещения отмирающих и соседних с ними особей, формой их крон, микро- и мезорельефом территории и пр. В тех случаях, когда окна формируются в результате эндогенных нарушений размеры их в восточноевропейских лесах варьируют от десятков-сотен до одной-двух тысяч квадратных метров (Смирнова и др., 1990; Восточноевропейские..., 1994; Smirnova et al., 1995; Popadyuk et al., 1995; Сукцессионные процессы..., 1999). Линейные размеры таких окон сопоставимы с дальностью разноса семян большинства видов, следовательно, возможно поступление семян во вновь образующиеся окна. Успешное развитие подроста тех или иных видов деревьев определяется экологическими условиями в пределах окна и, в первую очередь, режимом ФАР. Более подробно особенности развития возобновления древесных видов и травяного покрова в окнах рассмотрены в главах 6-8 при описании структуры и динамики наиболее хорошо сохранившихся лесов разных климатических зон.

Развитие нового поколения деревьев в окнах от момента образования окна до развития древесного полога и последующего разрушения его хорошо маркируется онтогенетическим состоянием господствующих особей деревьев (например, окно с господством имматурных особей или средневозрастных генеративных особей и пр.). В связи с этим, для характеристики разных этапов развития окна (gap) целесообразно использовать термин Н.В. Дылиса (1978) «возрастная парцелла». Этот термин хорошо отражает биогеоценотическое своеобразие участка сообщества, где господствуют деревья того или иного онтогенетического состояния. Термин «окно» целесообразно использовать только для обозначения начальных этапов формирования возрастных парцелл, когда в них отсутствует сомкнутый древесный ярус.

Еще один результат спонтанного оборота поколений в популяциях деревьев - развитие популяционно-ценотических мозаик на элементах ВПК. Подробно стадии формирования этих мозаик на элементах ВПК рассмотрены в главах 6-8. Здесь отметим, что каждый элемент ВПК представляет экологически специфическое микроместообитание (микросайт) с особым набором подчиненных видов, состав и структура которого меняются по мере развития микроместообитания.

Постоянное появление новых окон и ВПК определяет перманентную динамичность лесных сообществ: каждое новое окно и ВПК (из-за асинхронности развития деревьев одного поколения и множества других факторов) возникают на новом месте, в результате каждый участок биоценоза за время жизни нескольких (многих) поколений деревьев может пройти все стадии развития возрастных парцелл и ВПК. Облик лесного сообщества с хорошо развитой мозаикой возрастных парцелл представлен на рисунке.

Развитие возрастных парцелл и элементов ВПК можно рассматривать как микро- или наносукцессии (The mosaic cycle..., 1991; Восточноевропейские..., 1994; Parviainen et al., 1994), инициированные процессом смены поколений в популяциях деревьев-эдификаторов. Этот процесс - один из основных механизмов поддержания устойчивого состава, структуры и высокого уровня биологического разнообразия в климаксовых биоценозах.

Схематический рисунок gap mosaic (мозаики возрастных парцелл) в хвойно-широколиственных лесах

Аналогичный процесс был выявлен в результате анализа пространственной организации сообществ остепненных лугов и получил название «карусельная модель» (carousel model) (van der Maarel, Sykes, 1993; Маслов, 2001).

Наличие разновозрастных парцелл и элементов ВПК разных стадий развития определяют мозаичность лесного биоценоза и существенно влияют на жизнь гетеротрофов (Forest succession..., 1981; Showalter, 1985, Schaetzl, 1989; Восточноевропейские..., 1994). Изменение ресурсов в сукцессионной мозаике окон - возрастных парцелл (Denslow, 1987; Mladenoff, 1987) - определяет распределение животных в биоценозе (Фридман, 1995; Хлебосолов, 1995).

Природные катастрофы и деятельность человека существенно изменяют размеры и характер эндогенно обусловленных популяционных и популяционно- ценотических мозаик. Элементы антропогенных мозаик в лесных ландшафтах значительно крупнее, чем элементы природных мозаик, поскольку вырубка, выпас, распашка занимают пространства, превосходящие по площади окна в древесном пологе. Вследствие увеличения размеров мозаик падает природное биоразнообразие, поскольку в антропогенных мозаиках создаются неблагоприятные микроклиматические и почвенные условия для приживания подроста многих видов. Кроме того, для видов с малым радиусом распространения семян или вегетативных зачатков крупные антропогенные мозаики - непреодолимые препятствия для расселения.

Обзор исследований о фитогенных мозаиках позволяет сделать заключение, что одним из путей преодоления существующего противоречия между необходимостью использования лесов и стремлением поддержать максимально возможное биоразнообразие (как потенциальный ресурс) может быть имитация природных мозаик (Debussche, Lepart, 1992; Чумаченко, 1998).