Результат жизни и смерти деревьев

Формирование гетерогенной структуры почвенного покрова как результат жизни и смерти деревьев. Процесс формирования растительного и почвенного покрова как результат поселения деревьев на обнаженной почвообразующей породе наиболее детально прослежен в процессе формирования почв на суглинистых субстратах (Геннадиев и др., 1987; Пономаренко, 1988, 1999; Рубилина, Холопова, 1991; Бобровский, 1998).

Поселение растений после формирования обнаженного суглинистого субстрата становится возможным, когда в результате иссушения верхнего слоя в нем появляются трещины, которые играют роль каналов миграции минеральных веществ и влаги. После образования травяного покрова руководящими процессами дифференциации субстрата становятся:

•    отчуждение веществ корнями растений;

•    поступление веществ с опадом и влагой на поверхность субстрата;

•    вертикальное перемещение веществ мезофауной и миграция их в растворах.

В первые несколько лет основная часть опада поступает от трав, поскольку особи пионерных видов деревьев (Betula pendula, Populus tremula, Salix caprea, Pinus sylvestris и др.) первого поколения находятся на начальных этапах развития (ювенильном, имматурном), их средопреобразующее воздействие минимально. Они последовательно преодолевают ярусы мохового покрова (D), трав и кустарничков (С), кустарников (В) и накапливают ассимиляты для построения древесного яруса (А).

После оформления кроны (виргинильное состояние) проявляется влияние фитогенного поля дерева на подкроновую растительность - здесь древесный опад начинает доминировать над травяным (Кожевникова, 1982; Демьянов, 1983). Сосредоточение опада в подкроновом пространстве дерева обусловливает появление и развитие лесных видов трав и кустарничков и специфической почвенной мезофауны, тем самым значительно увеличивается мозаичность растительного покрова. В это же время активизируется деятельность дождевых червей, осуществляющих первичную переработку древесного опада. Скорость роста гумусового горизонта значительно различна в разных частях поверхности субстрата: она минимальна под комлем (основанием) дерева и отходящими от него крупными корнями, и максимальна в периферической части проекции кроны. Дифференциация скорости роста гумусового горизонта - начало формирования мозаичности почвенного покрова (Пономаренко, 1999; Бобровский, 2000, 2001, 2002). Подробно этот процесс рассмотрен ранее.

Ко времени достижения деревом середины генеративного периода (средневозрастное генеративное состояние) в его подкроновом пространстве в результате затенения, опада, изменения режима влажности и т.д. окончательно оформляется фитогенное поле, которое представляют собой специфический микросайт для многих подчиненных видов растений и почвенной фауны. Сокращение ассимилирующей поверхности дерева (в результате ослабления интенсивности ветвления и отмирания части ветвей) в старом генеративном и сенильном состояниях усиливает освещенность в подкроновом пространстве и изменяет другие экологические параметры. Это приводит к изменению набора и численности популяций подчиненных видов.

Деревья первого поколения пионерных видов имеют короткий онтогенез, стареют и отмирают в средневозрастном или в старом генеративном состоянии, приблизительно через 40-60 лет после поселения на обнаженном субстрате. В результате смерти и падения одного или нескольких старых деревьев в пологе леса формируется окно. Длительность онтогенеза в годах у особей даже одного поколения не одинакова, не все старые деревья отмирают одновременно. В результате уже на ранних этапах формирования лесного сообщества, когда завершается жизнь первого поколения пионерных видов, появляется мозаика окон разного возраста и размеров.

Довольно часто падение дерева сопровождается педотурбацией - почва начинает оборачиваться вывалом и формируется ветровально-почвенный комплекс - ВПК (Скворцова и др., 1983). В это время в окне в пологе леса можно выделить следующие микросайты:

•    область вне вывала - травяно-кустарничковый покров и почва не нарушены;

•    вывальный ком - не гумусированый или слабо гумусированный обнаженный субстрат;

•    вывальная яма - первичный субстрат, не преобразованный процессами почвообразования, часто является резервуаром для осадков и снеговых вод, местом развития локального оглеения почвы;

•    валежина (упавший ствол) - новый биогенный субстрат, который по мере разложения сильно увеличивает локальную гумусированность субстрата.

К началу формирования вывальной мозаики под пологом пионерных видов деревьев развивается первое поколение деревьев конкурентных и толерантных видов (Quercus robur, Tilia cordata, виды родов Abies, Acer, Fagus, Picea и др.). Развитие этого и следующих поколений сопровождается появлением новых окон в пологе леса и ВПК. Ко времени завершения существования на данной территории третьего-четвертого поколений конкурентных и толерантных видов деревьев, т.е. через 400-600 лет после начала освоения субстрата, большая часть поверхности будет пройдена вывалами, и сформируется мозаика почвенного покрова - комбинация комплексов разновозрастных вывалов с резко различающейся мощностью гумусового горизонта, с разными характеристиками влажности, порозности, механического состава почв (Карпачевский, 1981; Пономаренко, 1988, 1999; Бобровский, 1998).