Реконструкция состава и структуры популяционных мозаик эдификаторов

Леса относят к экосистемам детритного типа (Одум, 1975; Borman, Likens, 1979; Forest succession..., 1981; The mosaic-cycle..., 1991), в которых основные эдификаторы (средопреобразователи, ключевые виды) - виды деревьев конкурентной или стресс-толерантной стратегии

В процессе онтогенеза - индивидуального развития от рождения до смерти - особи деревьев всех видов значительно преобразуют среду, включая изменения режима фотосинтетически активной радиации (ФАР), гидрологического и температурного режимов, микро- и мезорельефа, строения почвенного покрова и пр. Наиболее сильно среду преобразуют эдификаторы. Гетерогенность среды, создаваемая в результате непрерывной смены поколений в популяциях эдификаторов, определяет возможность устойчивого существования подчиненных видов с разными ценотическими и экологическими свойствами. Подчиненные виды усиливают гетерогенность среды.

Краткое описание онтогенеза дерева. Описание онтогенезов разных видов деревьев восточноевропейских лесов опубликованы ранее (Диагнозы и ключи..., 1989; Восточноевропейские..., 1994; Smirnova et al., 1999; Смирнова и др., 2002), здесь приводятся краткие обобщенные диагнозы. Поскольку средопреобразующее воздействие дерева зависит от того, в каком ярусе оно находится в данный момент онтогенеза, для каждого онтогенетического состояния указан ярус. Выделение ярусов проведено в соответствии с крупными подразделениями жизненных форм растений (Корчагин, 1976). Выделены следующие ярусы: А - ярус взрослых деревьев, В - ярус взрослых кустарников, С -ярус трав и кустарничков, D - ярус напочвенных мхов и лишайников. В каждом ярусе по высоте растений возможно выделение подъярусов.

Проростки (pi)- неветвящиеся растения, сформировавшиеся из семени в год его прорастания; имеют первичные корень и побег с семядолями, которые могут располагаться как над землей (у большинства видов), так и под землей (у дуба).

Ювенильные растения (j) обычно уже не имеют семядолей, но обладают детскими (инфантильными) структурами. Первичный побег (стволик) неветвящийся; листья ювенильной формы; корневая система состоит из первичного корня и небольшого числа боковых корней. Проростки и ювенильные особи последовательно входят в состав яруса напочвенных мхов и лишайников (если он выражен) и травяно-кустарничкового яруса; они характеризуются высокой теневыносливостью.

Имматурные растения (im) занимают промежуточное положение между ювенильными и взрослыми растениями. Побеговая система состоит из ветвей 2-4 (5)-го порядков, крона еще не сформирована; общее число ветвей невелико и диаметр стволика не более чем в два раза превышает диаметр крупных ветвей. Приросты стволика по длине и диаметру незначительно превышают приросты ветвей, в результате деревце имеет округлую или широкопирамидальную форму кроны. Листья или иглы имеют взрослую структуру, за исключением деревьев со сложными листьями (ясень). Корневая система включает первичный корень или его базальную часть и боковые корни; у некоторых видов развиваются придаточные корни. Имматурные растения выходят в ярус кустарников, у них увеличивается потребность в свете. Если освещенность оказывается ниже необходимой, то особи задерживаются в развитии и отмирают.

Виргинильные деревья (v) имеют почти полностью сформированные черты взрослого дерева, но еще не приступили к семеношению. У них хорошо развиты ствол и крона, а прирост в высоту максимальный за весь онтогенез. Годичный прирост ствола по длине значительно превышает таковой у крупных ветвей, что определяет удлиненную форму кроны с заостренной вершиной. Диаметр ствола превышает диаметр скелетных ветвей в 3 раза и более. Побеговая система состоит из ветвей 4-7 (8)-го порядков. Ствол покрыт перидермой (корка обычно еще не начала развиваться). Корневая система включает главный корень (или его основание), боковые корни разных порядков и придаточные корни. В начале своего развития виргинильные деревья находятся в ярусе кустарников, в конце - входят в древесный ярус. В этом онтогенетическом состоянии у всех деревьев потребности в свете максимальные.

Молодые генеративные деревья (gx) имеют взрослый облик и впервые приступают к семеношению. Органы семеношения локализованы в верхней части кроны, семян мало. Рост ствола в высоту интенсивный, порядок ветвления достигает 7-9 (10) порядков и более. В нижней части ствола начинает формироваться корка.

Средневозрастные генеративные деревья (g2) имеют форму кроны от овальной или конусовидной с заостренной вершиной до округлой или тупоконусовидной. Порядок ветвления, размеры кроны и корневой системы максимальны. Корка становится более грубой и покрывает значительную часть ствола. Семена развиваются в верхней и в средней частях кроны; число их максимально. Уменьшается прирост ствола в высоту, прекращается верхушечный рост некоторых крупных ветвей, пробуждаются спящие почки на стволе и/или скелетных ветвях, отмирает часть якорных корней.

Старые генеративные деревья (g3) практически прекращают рост в высоту, а прирост ствола по диаметру заметно уменьшается. Размеры кроны и корневой системы сокращаются из-за отмирания части скелетных ветвей и якорных корней. Особенно четко это проявляется у лиственных деревьев и сосны, у темнохвойных видов (ели, пихты) оно менее заметно, так как у них спящие почки пробуждаются по всей длине скелетных ветвей, образуя много охвоенных побегов. У лиственных деревьев спящие почки пробуждаются только на стволе или в основании скелетных ветвей. В некоторых случаях вторичная крона может полностью заменить первичную. Семена появляются нерегулярно, их число невелико.

Сенильные деревья (s) у большинства видов имеют только вторичную крону, листья или хвоя могут быть ювенильного типа. Верхняя часть кроны и ствола отмирает, у лиственных деревьев и сосны часто остается живой нижняя половина или треть ствола, корневая система в значительной степени разрушена. Дерево не способно к образованию семян. Генеративные и сенильные деревья образуют разные подъярусы древесного яруса.