Виды-эдификаторы лесного пояса Восточной Европы

Вербальная реконструкция доагрикультурного (ненарушенного) состояния биогеоценотического покрова лесного пояса Восточной Европы с популяционных позиций основана на синтезе литературных данных и на собственных исследованиях популяционных мозаик эдификаторов (ключевых видов) растений, животных и древоразрушающих грибов; популяционно-ценотических мозаик, образуемых эдификаторами и ассектаторами совместно; на модельных расчетах или ориентировочных данных о размерах элементарных популяционных единиц эдификаторов и о размерах минимальных площадей выявления биоценозов с тем или иным набором эдификаторов.

Существующие сведения неполны, по многим видам даже отрывочны, поэтому предлагаемая реконструкция биогеоценотического покрова рассматривается нами как сугубо предварительная. Существующее положение объясняется тем, что в результате длительной истории природопользования (обзоры см.: Восточноевропейские.., 1994; Lepart, Debuche, 1992; Vera, 2000; Смирнова и др., 2001) часть видов-эдификаторов была полностью уничтожена, а подчиненные виды, существовавшие ранее благодаря наличию популяционных мозаик ныне вымерших эдификаторов, стали членами сообществ, созданных или регулируемых человеком. В результате многие сохранившиеся до настоящего времени виды-эдификаторы существуют или благодаря антропогенному поддержанию их популяционных потоков, или вследствие сочетания антропогенных и природных механизмов поддержания популяций. Только незначительная часть этих видов способна в настоящее время к спонтанному развитию и устойчивому самоподдержанию популяций.

Ниже рассматриваются виды-эдификаторы, которые обитают или обитали на территории лесного пояса Восточной Европы в историческом прошлом и определяли возможность естественного устойчивого поддержания всех видов потенциальной флоры, включая и тех, которые сейчас сохраняются только в сообществах, регулируемых человеком. Следует заметить, что в связи с задачами исследования при сборе и анализе материала по видам-эдификаторам животных, мы уделяли внимание только тем сторонам их жизнедеятельности, которые наиболее тесно связаны с лесными растениями.

Фунциональные группы видов-эдификаторов лесных сообществ (детритных экосистем): деревья, листогрызущие насекомые и грибы.

Функциональные воздействия деревьев проявляются

•    в создании взрослыми деревьями затененных местообитаний с выровненным режимом влажности и температуры, обеспечивающим устойчивое существование теневой флоры и фауны;

•    в появлении прорывов в пологе леса вследствие смерти и падения старых деревьев, сопровождающихся педотурбациями; эти воздействия обеспечивают развитие молодого поколения деревьев, постоянное присутствие видов полуоткрытых местообитаний и приводят к созданию гетерогенной среды микро- и мезомасштаба.

Функциональные воздействия листо- и хвоегрызущих насекомых проявляются в создании прорывов в пологе леса вследствие повреждения листвы и хвои деревьев. Эти повреждения могут быть кратковременными, и иметь обратимые последствия. Они обычно не сопровождаются почвенными пертурбациями и не приводят к смерти деревьев, но меняют экологическую обстановку в созданных прорывах полога леса не только вследствие изменения режима освещенности и влажности, но и поступления большого количества экскрементов.

Воздействие древоразрушающих грибов имеет необратимые последствия, так как приводит к смерти групп деревьев. Они также меняют экологическую обстановку в сформированных прорывах в пологе леса, способствуя развитию светолюбивых видов (Стороженко, 1992; 2001).

Функциональные группы видов-эдификаторов луговых и луго-степных сообществ (пастбищных экосистем): крупные стадные копытные, сохранившиеся до настоящего времени в отдельных рефугиумах или под опекой человека - зубры, и вымершие в исторические времена - туры, тарпаны и др.

Включение в анализ таких видов-эдификаторов, как крупные стадные копытные, необходимо, поскольку именно они определяли в доагрикультурный период существование светолюбивой флоры и фауны лесного пояса Восточной Европы. Их постепенная замена стадами домашних животных, выпасаемых в лесах (Vera, 2000; Смирнова и др., 2001), и определила сохранность большинства светолюбивых видов трав, регистрируемых уже в отложениях среднего плейстоцена (Дорофеев, 1964).

В настоящее время в связи с прекращением выпаса в лесу и практически полным отсутствием в большинстве лесов диких стадных копытных светолюбивая флора исчезает, не находя для себя благоприятных условий обитания в лесах с господством зональных эдификаторов (широколиственных или темнохвойных видов) как на заповедных территориях, так и вне их.

Функциональное воздействие крупных стадных копытных имеет разнообразные формы проявления (Смирнова, 1998):

•    формирование полуоткрытых или открытых ландшафтов вследствие образования разрывов мезомасштаба в древесной растительности и развития в них травянистых сообществ;

•    обеспечение устойчивого существования светолюбивой флоры и фауны;

•    формирование высокопродуктивных пастбищ вследствие пастьбы и удобрения почв;

•    стравливание растительности при пастьбе, формирование обнаженных субстратов и возникновение эрозионных процессов микро- и мезомасштаба;

•    роющая деятельность, регулирующая гидрологический и почвенный режим.

Вид-эдификатор биоценотического покрова малых водотоков: бобр. Функциональные воздействия этого вида:

•    регулирование гидрологического режима на мезо- и макроуровне вследствие постройки плотин, каналов и прудов;

•    затопление лесов, образование низинных болот и лугов;

•    уничтожение древесной растительности по берегам малых водотоков и формирование травяных экосистем (Скалой, 1951; Смирнова, 1998)