Трактовка климакса и сукцессий с популяционных позиций

Представление о биоценотическом покрове как разномасштабной, иерархически структурированной мозаике популяций привело к уточнению представлений о климаксе и сукцессиях. Климаксовое сообщество можно рассматривать как множество мозаик популяций ключевых видов и связанных с ними мозаик популяций подчиненных видов, циклически развивающихся в спонтанном режиме (Смирнова, 1998).

Сильные экзогенные воздействия (антропогенные или природные катастрофы), уничтожая отдельные элементы мозаик (или мозаику в целом), разрывают циклы оборотов поколений в популяциях ключевых видов и, вплоть до восстановления естественной мозаики развитие становится однонаправленным - сукцессионным.

Представления о популяционной организации биогеоценозов и оценка популяционных параметров основных ценозообразователей дает возможность 1) реконструировать потенциальную структуру биоценотического покрова модельных территорий; 2) оценить степень нарушенности конкретных сообществ и их комплексов; 3) ранжировать сукцессионные сообщества на основе оценки онтогенетического состава и структуры популяций видов-эдификаторов и полноты видового набора подчиненных видов, устойчиво существующих в разных элементах популяционных мозаик эдификаторов.

Отсутствие представлений о структуре и размерах популяционных мозаик эдификаторов (ключевых видов) было причиной широко распространенных ранее заключений о сокращении видового разнообразия на заключительных этапах сукцессий (т.е. в климаксовых сообществах). Так, на примере лесных территорий многие экологи (см. обзор: Уиттекер, 1980) отмечали, что видовое разнообразие растений (или растений и животных), высокое на начальных этапах сукцессий, постепенно падает. Анализ фактических материалов показывает, что падение видового разнообразия обычно совпадает с максимальным развитием взрослых растений первого поколения позднесукцессионных или климаксовых древесных видов (Сукцессионные процессы..., 1999; Оценка..., 2000). Они обычно теневыносливы и образуют сомкнутый затеняющий полог. Однако этот промежуточный этап восстановительных сукцессий еще не приводит к формированию устойчивых популяционных мозаик ключевых видов, определяющих возможность существования многих подчиненных видов. В связи с этим становится понятным так долго обсуждавшийся в лесной экологии парадокс падения видового разнообразия при достижении «климакса» (Andel, 1994).

Представление климаксового биоценоза как множества устойчиво существующих мозаик популяций разных видов дает возможность выявить взаимосвязь между структурным и таксономическим разнообразием: максимальное таксономическое разнообразие проявляется в климаксе вследствие структурного разнообразия популяционных мозаик всех членов биоценоза и их пространственно-временной гетерогенности. Устойчивое поддержание всего потенциального видового разнообразия той или иной территории возможно только в том случае, если в спонтанном режиме, последовательно сменяя друг друга во времени и пространстве, будут возникать местообитания разного ранга (safe-sites), где удовлетворяются экологические потребности разных видов.

Представление климаксового биоценоза как множества устойчиво существующих мозаик популяций разных видов позволяет одновременно увидеть проявления дискретности и континуальности биоценотического покрова в целом. Его континуальность обусловлена разными размерами популяционных мозаик всех существующих на данной территории видов (ключевых и подчиненных), а относительная дискретность условно выделяемых единиц (биоценозов) связана с тем, что мозаики подчиненных видов могут иметь близкие пространственно-временные характеристики и образовывать физи-ономически выделяемые совокупности видов, сосуществующих в мозаичной среде, созданной в результате жизнедеятельности ключевых видов тех или иных функциональных групп. Размеры элементарных популяционных единиц ключевых видов разных трофических групп могут различаться на порядок величин и более (Смирнова, 1998). В связи с этим, в биоценотическом покрове целесообразно выделять ряды ценотических систем, отражающих иерархию мозаик видов-эдификаторов. Однако построение таких систем задерживается из-за недостатка количественных данных о параметрах популяционных мозаик видов-эдификаторов разных природных зон.

Современный этап развития биогеоценологии может быть охарактеризован как этап развития популяционных представлений. Концепция популяционной организации биоценотического покрова позволяет по-новому решить наиболее существенные теоретические и практические задачи сохранения видового разнообразия. Исходя из этой концепции, можно заключить, что устойчивое поддержание максимального биологического разнообразия той или иной территории возможно, если в результате средопреобразующей деятельности ключевых видов в спонтанном режиме, последовательно сменяя друг друга во времени и пространстве, будут возникать местообитания, соответствующие экологическим потребностям разных видов растений, животных и представителей других царств, способных обитать на данной территории.

Количественная и качественная характеристики средопреобразующих воздействий ключевых видов и определение наборов подчиненных видов позволяют реконструировать потенциальный состав и структуру биогеоценотического покрова модельных территорий. Сравнивая видовой состав и структуру конкретных сообществ и реконструированного биогеоценоза, принятого за «эталон», можно количественно оценить степень сукцессионной нарушенности конкретных сообществ и установить уровень видовых потерь.

Выявление основного набора ключевых видов конкретной территории и определение (моделирование) параметров их популяционных мозаик - необходимая основа для разработки унифицированной методики оценки климаксового, субклимаксового и сукцессионного состояния биогеоценозов.

Внедрение популяционных представлений в теоретические разработки и их применение в разработке практических мер по использованию природных ресурсов представляется весьма перспективным, поскольку все меры воздействия на растительность и животный мир (включая и природоохранные мероприятия) можно свести к воздействиям на потоки поколений в популяциях.