Перманентная гетерогенность среды биоценозов как результат популяционной жизни видов-эдификаторов

Представление о том, что биоценоз в результате жизнедеятельности составляющих его видов преобразует экотоп («энтопий» по Раменскому, 1935), создавая биотоп, принято научным сообществом и не вызывает возражений.

Исследование потоков поколений в популяциях видов-эдификаторов позволяет понять механизмы формирования гетерогенной среды биоценоза и поддержания ее в перманентно-динамическом состоянии. Основа этих представлений заложена в двух концепциях: «gap mosaic concept» и «mosaic cycle concept» (The mosaic cycle..., 1991; Смирнова, 1998a, 6).

Суть названных концепций состоит в том, что растения и животные в процессе жизнедеятельности производят преобразования среды (названные в англоязычной литературе нарушениями - «disturbance»). Поскольку этот термин широко используется, необходимо сделать следующие пояснения. В общем, нарушение рассматривается как любое дискретное событие, которое приводит к разрушению экосистемы в целом или сообщества, или к изменению популяционной структуры конкретного вида (видов), или изменяет доступность ресурсов и физическую среду (Disturbance..., 2002).

При этом необходимо четко различать эндогенные по отношению к биогеоценозу (экосистеме) нарушения и экзогенные. Эндогенные нарушения - это результат жизни и смерти особей или групп особей эдификаторов (видов деревьев, крупных стадных копытных, бобров, листогрызущих насекомых и древоразрущающих грибов). Эти нарушения локальны и формируют мозаики микроместообитаний (microsites - в англоязычной литературе) относительно небольших (по сравнению с площадью биоценоза в целом) размеров, где есть необходимые условия для устойчивого существования всех природных видов-ценозообразователей и, следовательно, для поддержания высокого уровня природного биоразнообразия (структурного и таксономического). Именно мозаика малых размеров определяет возможность постоянного заноса (и приживания) зачатков во вновь возникающие микросайты большинства или всех видов - членов сообщества.

Экзогенные нарушения - это результат воздействия на биогеоценозы природных катастроф (крупных пожаров, штормов и наводнений, извержения вулканов и пр.) или сильных антропогенных воздействий (регулируемых палов, рубок, распашки, выпаса скота, добычи полезных ископаемых, строительства крупных сооружений и пр.). В результате экзогенных нарушений обычно появляются мозаики крупных размеров, сравнимые или большие, чем размеры природных сообществ. При этом природная гетерогенность, определяемая эндогенными процессами в биоценозе, исчезает, и живой (биоценотический) покров становится относительно гомогенным. Именно крупные размеры экзогенно возникающих мозаик представляют собой одну из основных причин неполного восстановления биоразнообразия в течение длительного периода после экзогенных нарушений, поскольку возможности видов расселяться невелики.