Представление об эдификаторах (средопреобразователях, ключевых видах)

Существенное достижение популяционной биологии - наполнение конкретным биологическим содержанием представлений о разной ценотической роли видов. Вначале представление о ведущих видах - эдификаторах (Braun-Blauquet, Pavillard, 1925; Сукачев, 1975), виолентах (Раменский, 1935), средопреобразователях (Мирошниченко, 1986) - возникло в фитоценологии; затем в экологии сформировалось представление о ключевых видах -«key species» (The mosaic-cycle..., 1991).

Позже аналогичные представления возникли в популяционной биологии в виде учения о стратегии жизни видов или о популяционной стратегии (Работнов, 1975; Grime, 1979; Уиттекер, 1980; Пианка, 1981; Миркин, 1985; Смирнова, 1987; Бигон и др., 1989). В настоящее время соотношение этих понятий разными исследователями трактуется неоднозначно.

Для обозначения ведущих видов в отечественной литературе часто употребляется термин «эдификаторы», а в иностранной - «ключевые виды».

В этой книге мы используем понятия и термины «эдификатор», «средопреобразователь» и «ключевой вид» как синонимы. Поскольку представление о ключевых видах еще не в полной степени сформировано, ниже дана их краткая характеристика.

1.    К ним относятся виды разных трофических групп и разного систематического положения, которые образуют крупные и длительно существующие популяционные мозаики и включают в циклы поколений большую (по сравнению с другими видами) порцию энергии и вещества. В ходе жизнедеятельности именно эти виды производят значительные преобразования биотической и абиотической среды жизни подчиненных видов, ведущие к изменению гидрологического, температурного, светового режимов; микро-, мезо-, макрорельефа; строения почвенного покрова и пр.

2.    Результат их популяционной жизни - создание гетерогенной среды на микро-, мезо- и макроуровнях. На локальном (микро- и мезо-) уровне это определяет возможность совместного обитания популяций экологически различных подчиненных видов. На региональном уровне и выше (макроуровень) преобразования среды, производимые наиболее крупными эдификаторами, по масштабам и характеру изменений сопоставимы с изменениями среды, обусловленными влиянием климата.

3.    Виды-эдификаторы, как правило, характеризуются большими диапазонами экологической толерантности (высокой валентностью) и имеют обширные ареалы.

4.    Средопреобразующий эффект их жизнедеятельности в большой мере определяется размерами их популяционных мозаик и в зависимости от этого проявляется на разных уровнях - от локального до континентального. Размеры и время существования популяционных мозаик разных видов-эдификаторов различаются на несколько порядков.

5.    По особенностям воздействия на среду виды-эдификаторы можно объединить в небольшое число функциональных групп. В настоящее время описаны функциональные группы видов-эдификаторов детритных и пастбищных биогеоценозов (экосистем) водораздельных ландшафтов и биогеоценозов пойменных ландшафтов.

Формирование представлений о видах-эдификаторах из разных трофических групп и разных царств сделало очевидным искусственность выделения растительного покрова из биогеоценотического покрова в целом, поскольку реально на любой территории одновременно взаимодействуют друг с другом и с экотопом популяции растений, животных и представителей других царств. По этой причине в качестве объекта анализа в нашей книге рассматривается биоценотический покров как сочетание множества популяционных мозаик (Смирнова и др., 1993; Смирнова, 1998), объединенных популяционными потоками эдификаторов (средопреобразователей, ключевых видов).

Развитие представлений о роли популяционных мозаик эдификаторов в организации биоценотического покрова существенным образом дополняет успешно распространяющуюся в экологии концепцию мозаично-циклической организации экосистем (The mosaic-cycle..., 1991). Суть ее заключается в том, что устойчивое существование многих видов в одной экосистеме (т.е. поддержание видового разнообразия) достигается за счет постоянно происходящих в ней естественных локальных нарушений местообитаний в результате жизни (жизнедеятельности) и смерти отдельных особей и их групп (смерть и падение старых деревьев, уничтожение подроста деревьев и перерывание почвы животными и пр.). Следует отметить, что трактовка понятия «экосистема» в пределах рассматриваемой концепции аналогична трактовке понятия «биогеоценоз» с популяционных позиций. В таком случае эти понятия можно рассматривать как синонимы. Последовательное применение представлений о популяционных мозаиках к концепции мозаично-циклической организации экосистем позволит

1)    считать разноразмерность имманентным свойством экосистем или биогеоценозов, обусловленным разными размерами популяционных мозаик видов-эдификаторов;

2)    рассчитывать минимальные площади выявления биогеоценозов на основании определения параметров популяционных мозаик видов-эдификаторов;

3)    развивать представление о климаксе как о состоянии биогеоценоза (экосистемы), которое характеризуется устойчивыми потоками поколений в популяциях всех потенциальных обитателей данной территории, как эдификаторов, так и ассектаторов (подчиненных видов);

4)    формировать представления о сукцессиях как о процессах разрушения или восстановления в первую очередь популяционных мозаик эдификаторов.