Популяционные мозаики и элементарные популяционные единицы

Сложная пространственно-временная организация биогеоценотического покрова в целом и отсутствие однозначных соответствий между элементами составляющих его систем (биотических, биокосных и абиотических) делает невозможным на современном уровне знаний однозначное расчленение биогеоценотического покрова на элементы (биогеоценозы).

В зависимости от задач биоценотический покров можно делить на элементы, приняв за основу членение систем абиотических (например, по элементам рельефа), биокосных (например, по типам почв) или биотических (например, по доминантам того или иного яруса растительного покрова и пр.). Вполне правомерно одновременное существование нескольких (многих) способов членения биогеоценотического покрова (Миркин, Наумова, 1998).

Современные достижения популяционной биологии дают возможность сформировать новый подход к исследованию биогеоценотического покрова и выделению биогеоценозов. На первом этапе формирования концепции популяционной организации биогеоценотического покрова (именно ее мы и представляем в этой книге) полученные результаты относятся только к биотическим системам биогеоценоза. Основа современной концепции популяционной организации биоценотического покрова была заложена в недрах фитоценологии с появлением в качестве ее раздела демографии растений (Работнов, 1950а, 1975; Уранов, 1975; Ценопопуляции..., 1976, 1977, 1988; Динамика ценопопуляций, 1985). С самого начала возникновения отечественной демографии была сформулирована задача исследования фитоценоза как системы взаимодействующих популяций (Работнов, 1950; Уранов, 1975).

Отличительная особенность отечественной демографии состоит в сочетании глубокого исследования морфологии, биологии и экологии популяций большинства видов, образующих фитоценоз, с разработкой универсальных методов оценки онтогенетической и пространственной структуры популяций и с построением иерархий популяционных единиц (Gatzuk et all, 1980; Shorina, Smirnova, 1985; Смирнова, 1987; Заугольнова, 1994). Применение популяционной парадигмы позволяет анализировать биоценотический покров и его составляющие - биоценозы, используя общие подходы и методы популяционной биологии и трансформированные популяционным видением все иные методы. Популяционное видение биоценоза не отменяет всех предшествующих представлений классической геоботаники об его составе, структуре и взаимосвязях, а позволяет оценить их как «моментальные снимки» в жизни отдельных популяций и в их совместной жизни.

С позиций популяционной парадигмы определение минимальных площадей биоценозов и установление границ между разными биоценозами можно условно проводить на основе определения популяционных параметров наиболее значимых для данной территории эдификаторов (ключевых видов среди растений, животных или представителей других царств).

Концепция популяционных узоров (Watt, 1947; Whitteker, 1953; Whitteker, Levin, 1977; Forest Succession, 1981; Whitmore, 1988) базируется на детальном изучении пространственной структуры популяций растений и животных и пространственной структуры сообществ в целом. Она основывается на представлениях о видоспецифичной пространственной структуре популяций всех членов сообщества или видоспецифичном популяционном узоре (популяционной мозаике).

В большей части публикаций, посвященных популяционным мозаикам, отсутствуют прямые указания, к единицам какого ранга приложимо это понятие. В то же время описания конкретных видов позволяют предположить, что чаще всего исследователи рассматривают популяционные узоры как характерный признак элементарных популяций. Обобщение имеющихся в литературе характеристик позволяет дать определение элементарных популяций и выделить общие для растений и животных признаки этих популяций (Смирнова и др., 1988, 1989, 1990, 1993; Заугольнова и др., 1993).

Каждая элементарная популяция (ЭП) состоит из множества особей одного вида, необходимого и достаточного для устойчивого потока поколений в минимально возможном пространстве. Элементарные популяции могут быть охарактеризованы следующими признаками: 1) временем жизни одного поколения; 2) минимальным пространством, необходимым для устойчивого потока поколений; 3) специфическим уровнем плотности. В демографии растений (Заугольнова и др., 1992; Смирнова и др., 1993) эти единицы получили название элементарных демографических единиц. Аналогичная единица в популяционной экологии животных отсутствует, наиболее близкое по содержанию понятие - минимальная жизнеспособная популяция (Жизнеспособность популяций, 1989).

Потоки поколений в элементарных популяциях разных видов реализуются в каждый момент времени в пространстве в виде популяционных узоров или популяционных мозаик разной пространственной структуры.

Популяционные мозаики видов одной или разных трофических групп, сходные по размеру, частично или полностью совмещаются на конкретном участке территории. Из-за различий размеров этих популяционных мозаик формируется разномасштабная популяционно-ценотическая (или биотическая) мозаика фито-, зоо- и микогенного происхождения. Исследования биологии видов разных трофических групп и поиск элементарных популяционных единиц, в которых возможен устойчивый поток поколений в конкретных экотопических условиях (Смирнова и др, 1988, 1989, 1990, 1993; Жизнеспособность популяций, 1989; Заугольнова и др., 1992), обеспечили необходимый для решения биогеоценотических задач уровень интеграции основных представлений популяционной биологии в целом. Ведущим в популяционной биологии постепенно становится представление о том, что каждая элементарная популяция - это отражение (моментальный снимок) потока поколений в конкретном пространстве.