Применение принципа популяционного видения растительного сообщества
Принцип исследования растительного сообщества как системы взаимодействующих популяций сформулирован Тихоном Александровичем Работновым (1950). Идеи Т.А. Работнова были восприняты нашим общим Учителем - Алексеем Алексеевичем Урановым, который в 1963 г. организовал в МГПИ группу молодежи (в рамках Проблемной биологической лаборатории) для развития популяционных представлений Т.А. Работнова и своих концепций популяционной организации растительных сообществ.
За прошедшие четыре десятилетия применение принципа популяционного видения растительного сообщества привело к следующим результатам:
1) была разработана концепция дискретного описания онтогенеза;
2) сформированы представления о поливариантности онтогенеза;
3) развивались представления о биологически обусловленном характерном (базовом) спектре популяций видов разных жизненных форм и типов стратегий;
4) развивалась концепция популяционных стратегий, формировались представления о потенциях и позициях видов;
5) трансформировались представления «gap mosaic» и «mosaic cycle concept of ecosystems» (изложение этих представлений дано в Главе 1) с позиций концепции спонтанных потоков поколений в популяциях всех потенциальных ценозообразователей в климаксовом сообществе;
6) обоснованы представления о гетерогенности растительного сообщества как следствии популяционной жизни видов-эдификаторов растений и животных;
7) была осознана значимость популяционной жизни видов животных-эдификаторов для осуществления спонтанных потоков поколений в популяциях всех ценозообразователей растительных сообществ;
8) обоснованы способы расчета минимальной площади климаксового сообщества на основе определения площадей, необходимых для устойчивого потока поколений видов-эдификаторов растений и животных;
9) пересмотрены концепции климакса и сукцессий с позиций популяционной организации сообществ (биоценозов, экосистем).
В результате принцип популяционного видения растительного сообщества, предложенный Т.А. Работновым и развитый А.А. Урановым, трансформировался в концепцию популяционной организации биоценозов и биоценотического (живого) покрова в целом. Осознание живого покрова как множества потоков поколений в популяциях разных видов в очередной раз подчеркивает единство его структуры и динамики. Оно дает нам возможность почувствовать, что структура - это моментальный снимок процесса. Здесь можно вспомнить высказывание В.Н. Беклемишева «Организм - это морфопроцесс», которое можно приложить к любым проявлениям жизни, к биосистемам любого уровня организации, а не только к организмам. Популяционный подход позволяет разрешить противоречия между дискретным и континуальным видением живого покрова и его разных элементов; между статичными и динамичными проявлениями жизни; осознать, что любые антропогенные воздействия (как и природные катастрофы) нарушают спонтанные потоки поколений, и что вся история взаимодействия человека и природы есть осознанные или неосознанные попытки изменить (прервать, направить в нужном человеку направлении) потоки поколений разных видов растений, животных и представителей других царств.
Собирая вместе авторов этой книги, я хотела с помощью разных специалистов реализовать общие принципы популяционного видения живого (популяционной парадигмы) на конкретном объекте - восточноевропейских лесах. В книге сделана попытка реконструировать основные черты живого покрова этой территории со времени устойчивого обитания на ней большинства современных (и недавно вымерших) видов и тем самым подойти к представлению о потенциальном живом покрове прошлых эпох. Понять изменения потенциального облика живого покрова с конца плейстоцена до современности оказалось возможным самостоятельно исследуя и обобщая накопившиеся в литературе факты о популяционной жизни эдификаторов (ключевых видов) среди растений и животных, а также рассматривая (оценивая) воздействие человека как наиболее мощного ключевого вида современности. Популяционные представления позволяют не только реконструировать облик потенциального живого покрова на то или иное время и оценить степень его антропогенной преобразованности, но и предложить вербальные и математические модели экологически устойчивого природопользования, основанные на знаниях популяционной биологии видов.
Первые попытки рассмотреть лесной покров как систему взаимодействующих популяций осуществлены на примере широколиственных (Смирнова и др., 1990; Восточноевропейские.., 1994; Popadyouk et al., 1995) и, отчасти, хвойно-широколиственных (Smirnova et al., 1995) лесов. Исследования многих авторов этой книги в последнее десятилетие позволили распространить эти представления на растительность лесного покрова Восточной Европы в целом (Сукцессионные процессы..., 1999; Оценка..., 2000).
Длительные натурные исследования лесных сообществ Восточной Европы, в разной степени преобразованных в результате хозяйственной деятельности, изучение археологической и исторической литературы по природопользованию, а также идеи и факты, изложенные в прекрасной книге Ф. Вера (F.W.M. Vera «Grazing Ecology and Forest History», 2000), убедили нас практически в полном отсутствии климаксовых лесов (представление о климаксовом живом покрове лесного пояса с популяционных позиций изложено далее) на этой территории. В качестве одного из признаков климаксового сообщества мы рассматриваем устойчивый поток поколений в популяциях всех ключевых видов, обитающих на этой территории, поэтому сообщества, в которых устойчиво существует только часть ключевых видов, оцениваем как квазиклимаксовые.
Анализ исторической, археологической и палеонтологической литературы привел к заключению, что хозяйственная деятельность была (и остается) важнейшим фактором развития живого покрова Восточной Европы в течение всего голоцена. Осознание этого определило необходимость обобщения фактов истории развития живого покрова Восточной Европы по палеонтологическим и археологическим данным и оценки вклада природных и антропогенных факторов в его формирование с конца плейстоцена, когда стало заметно влияние человека на спонтанные потоки поколений ключевых видов животных.