Дивергентная специализация первичных цитотипов

Даже у современных низших беспозвоночных набор дифференцировок клеток весьма невелик, варианты одной дифференцировки имеются в разных тканях.

И надо учитывать, что многие такие животные, например книдарии, существуют уже около миллиарда лет. Поэтому разумно полагать, что протогастреады, двухслойные предки большинства животных, в том числе и позвоночных, были еще проще. Возможные для них основные типы клеток были обсуждены ранее, при анализе филогенеза. Напомним, что это — панкамбиальные клетки, реснично-микровиллярные клетки (сохранившие еще много черт сходства с хоаноцитами), миоэпителиальные и наконец первично-инкреторные клетки (ПИК).

В разном количестве эти формы клеток имелись во всех тканях, в покрове, гастродерме, а позже и в стенке примитивных целомов. Разнообразие клеток позвоночных возникло в результате эволюционных преобразований этих первичных программ дифференцировки. И важно отметить что именно по причине универсальности первичных дифференцировок, из-за отсутствия связи дифференцировки только с одной какой-то тканью на этом этапе эволюции не было вообще связи дифференцировок с позиционной детерминацией. Дифференцировки представляли собой общий фонд всех тканей, и в этом проявлялось единство всех тканей как особого уровня организации. Разумеется, в разных тканях сходные клетки встречались с неодинаковой частотой, и одна и та же дифференцировка реализовалась в деталях различным образом.

Подобные феномены мы видим и в тканях человека: «оседлые» макрофаги в печени, легком и коже заметно отличаются друг от друга, но все они имеют один источник развития и представляют варианты одной дифференцировки. Отметим также, что при отсутствии связи дифференцировки с детерминацией у большинства клеток первичных тканей позиционная детерминация существует, и только панкамбиальные клетки ее не имеют. Вследствие своей универсальности панкамбиальные клетки не «привязаны» к одной ткани. Именно поэтому можно предполагать, что первые защитные клетки, также не имеющие позиционной детерминации, возникли от панкамбиальных. Уже у позвоночных позиционная детерминация появляется у некоторых производных амебоцитов (например, у остеокластов).

Схема основных филодифферонов. Показана дивергентная специализация первичных цитотипов с одновременным переходом части примитивных дифференцировок в состав дефинитивных тканей.
Слева направо: протогастреады, предки хордовых, позвоночные.