Массовая и отчетливая дифференцировка клеток

На стадиях, предшествующих «явному» гистогенезу, изменение детерминации зачатка как целого происходит как за счет перепрограммирования клеток, так и за счет замены их новыми клетками, образующимися из стволовых клеток. Последние, будучи полипотентными, не определяют специфики зачатка.

Массовая и отчетливая дифференцировка клеток (и ткани в целом) становится возможной у амниот после того, как достигается детерминация специализированной ткани. С этой стадии дифференцировка ткани может начаться сразу после созревания зачатка (миотом) или реализация детерминации оказывается отсроченной (например, у птиц между детерминацией части энтодермы как зачатка печени и его дифференцировкой имеется существенный интервал).

Причины этих различий не установлены, но, вероятно, они объясняются способом дальнейшего роста зачатка, а также внутри- и межорганными корреляциями. Так, миотом имеет камбиальные зоны [Борисов, 1971а, б], которые не дифференцируются, отчего собственно миотом не может целиком вступить в дифференцировку. Связанное с этим торможение размножения элементов миотома компенсируется деятельностью конусов роста. Зачаток печени, напротив, выделенных камбиальных зон не имеет, и усиленная пролиферация его клеток, связанная с превращением зачатка в орган, приводит к отсрочке дифференцировки.

После начала окончательной дифференцировки сложность процесса (в виде смены форм клеток и строения ткани как целого), в общем, соответствует объему преобразований, которые ткань претерпела в эволюции хордовых до высших позвоночных. Насколько велико число исключений из этого правила, сказать трудно, так как филогенез части тканей (эпидермис, переходный эпителий) во многом не ясен.