Гистогенез поперечно-полосатой мышечной ткани

Мускулатура радужины млекопитающих примитивна, соответственно и гистогенез ее прост. Он сводится к тому, что часть клеток незрелого пигментного «эпителия» становится миоэпителиальными, а часть выселяется в мезенхиму и превращается в миоциты.

Сведений о дифференцировке более сложных мышечных элементов радужины у зауропсид мы не нашли, и в недавнем обзоре строения мионейральной ткани [Клишов, Королева, 1985] такая литература не упоминается. Гистогенез поперечно-полосатой мышечной ткани, напротив, хорошо изучен [А. Н. Студитский, А. А. Клишов]. Понимание его ранних стадий затрудняется тем, что появление миосимпластов по данным сравнительной гистологии не прослеживается. Миобласты миотомов позвоночных соответствуют миоцитам ланцетника, однако свойств последних явным образом не рекапитулируют. Но у низших позвоночных в первичных миосимпластах рекапитулируется свойственная миоцитам ланцетника сплющенная форма.

Неравномерное распределение миофибрилл в первичных миосимпластах миноги [Борисов, 1969] напоминает свойства как миоэпителиальной клетки, так и миоцитов миотомов ланцетника. Характерное для миотуб периферическое расположение миофибрилл имеется в миоцитах хвоста личинок асцидий, но в зрелых соматических мышечных тканях других хордовых не встречается. Оценка этого признака трудна. Образование из клеток миотома исключительно мышечной ткани и последующее проникновение в нее склеротомной мезенхимы повторяет филогенез, вторичную интеграцию мышечных элементов с соединительной тканью. Сходный процесс имеется и в эмбриональном гистогенезе миокарда: его соединительно-тканные элементы образуются из клеток, вселяющихся из мезотелия и эндотелия.

Примитивный миокард актинотрохофорных животных состоит из миоэпителиальных клеток без примеси других элементов. Так что проникновение в него механоцитов извне — рекапитуляция. Однако фаза миоэпителиальной клетки в эмбриональном гистогенезе миокарда позвоночных не воспроизводится. В то же время в миокарде 18-дневного зародыша крысы наряду с кардиомиоцитами имеются клетки без миофибрилл, способные в культуре образовывать эпителиоморфные пласты [Nag, 1978]. Это напоминает нам о свойствах предшествующей в филогенезе миокарду мультифункциональной целомодермы, которая была эпителиоморфной. Если так, то вследствие любопытной гетерохронии миокард, состоящий только из миоэпителиальных клеток, в онтогенезе амниот явным образом не воспроизводится, а некоторые черты филогенетически более ранней ткани в эмбриональном миокарде сохраняются.