В ходе гаструляции неоднородность клеток бластодермы позвоночных сохраняется

У курицы клетки бластодермы также неоднородны ([Кярнер, 1980]; материал, в котором возникает первичная полоска, как разбиралось выше, не эктодерма, а бластодерма).

Имеющиеся между клетками щелевые контакты [Bennett е. а., 1978] могли быть и в бластее, так как они — обычное приспособление для координации работы ресничек и жгутиков в группе клеток. На сравнимой стадии развития мыши в клетках есть цитокератиновые нити, заканчивающиеся в десмосомах [Franke е. а., 1983]. Это — приспособление, обеспечивающее характерную организацию пласта клеток. В мигрирующих клетках цитокератин заменяется на виментин, а десмосомы — на плотные контакты. Описывая эти структуры, мы хотим показать, что со стадии бластулы клетки зародыша образуют конструкции не менее сложные, чем некоторые дефинитивные ткани.

В ходе гаструляции неоднородность клеток бластодермы позвоночных сохраняется [Baker, 1965], но имеются и признаки смены фенотипа клеток [Кярнер, 1980]. Возникающие зародышевые листки также состоят из неодинаковых клеток. И эта неоднородность может рекапитулировать неодинаковость клеток существенно мультифункциональных тканей двухслойных животных. В эктодерме гаструлы амфибий имеются презумптивно ресничные клетки, которые на стадии нейрулы становятся деятельными. Отметим постоянство процентного содержания мерцательных клеток [Aschton, 1896].

В регулятивном онтогенезе это указывает не на мозаичность эктодермы, а на раннее появление тканевой саморегуляции. Еще интереснее звездчатая форма презумптивно ресничных клеток [Ellinger, 1979]. У примитивных животных звездчатые клетки с ресничкой — это, конечно, миоэпителиальные клетки. У современных актинотрохофорных животных таких клеток в эктодерме нет, но для гастреад они очень характерны. Наблюдения М. Эллингера, таким образом, вскрывают очень древний «пласт» наследственности, рекапитуляцию особенностей гастреадных предков или животных, переходных от гастреады к протоцеломатам. Поскольку развитие ресничных клеток у амфибий запаздывает сравнительно с филогенетическими форм-стадиями (при соответствии они должны были появиться и действовать еще у бластулы), можно полагать, что и рекапитуляция миоэпителиальных клеток происходит с гетерохронией.

Важность такого рода рекапитуляций подтверждают наблюдения Герцелли [Gerzelli, 1963], что у оболочников, возникших почкованием, энтерохромаффинных клеток нет, а у особей, возникших из зиготы, они имеются. Это ценное доказательство того, что с образованием зародышевых листков содержательно рекапитулируются первичные ткани. Как разбиралось ранее, энтерохромаффинные клетки, вероятно, — потомки первичных инкреторных клеток. ПИК появляются в филогенезе в существенно мультифункциональных первичных тканях. И оказывается, что рекапитуляция таких тканей необходима в онтогенезе для образования энтерохромаффинных клеток. Видимо, в зародышевых листках имеются какие-то эквиваленты ПИК, и это обеспечивает позже дифференцировку энтерохромаффинных клеток. Если листки не образуются (при бесполом размножении), то нет и основы для образования таких клеток.