Процесс превращения покрова и гастродермы в эктодерму и энтодерму

В филогенезе эктодерма и энтодерма, несомненно, впервые возникают из пластов тела двухслойных животных [Беклемишев, 1964] при эмбрионализации этой форм-стадии.

Рассмотрение онтогенезов низших позвоночных показывает, что зародышевые листки не могли возникнуть как чисто эмбриональные образования (в прототипе эмбриогенез двухслойных животных представлен лишь дроблением). При разборе структуры двухслойных животных мы видели также, что пласты их тел считать органами нет достаточных оснований, и в то же время они — несомненные ткани. Поэтому если зародышевые листки что и рекапитулируют, то только ткани предка. Мы уже видели, что сравнение процессов онтогенетического перехода разных животных в двух- и трехслойное состояние гораздо легче проводить на основе утверждения, что это — процесс образования первичных тканей.

 

Поскольку предположение, что зародышевые листки рекапитулируют первичные органы, не имеет доказательств, вопрос о гистологической сущности листков становится очень острым и обойти его нельзя. Если листки не рекапитулируют первичных тканей и не удерживают хотя бы некоторых черт исходного материала, то теория зародышевых листков оказывается в целом несостоятельной. Тогда правильны не раз высказываемые суждения, что листки — только способ (не всегда обязательный) организации и перемещения материала формирующегося зародыша, и рекапитуляционного значения они не имеют.

Процесс превращения покрова и гастродермы в эктодерму и энтодерму прослеживается при сравнении гастреад с разным соотношением длительности эмбрионального и личиночного развития. И у планул даже велико разнообразие клеток экто- и энтодермы, это еще несовершенные ткани. С эмбрионализацией развития исчезают дифференцировки клеток, обеспечивающие специфические функции ткани. Для мезодермы аналогичный процесс прослеживается лишь отчасти. Но для Actinotrochozoa, мезодерма которых есть преобразованная целомодерма, эмбрионализация этой ткани — единственный путь формирования мезодермы.