Гипотеза о большой продолжительности дотканевой стадии онтогенеза позвоночных

Рассмотрение эмбриональных гистогенезов принято начинать с момента, когда появляются первые признаки конкретной дифференцировки.

Более ранние стадии развития считают дотканевыми [Кнорре, 1971]. Но, во-первых, при таком понимании органогенез приходится описывать в отрыве от гистогенеза. Позиционная детерминация в зачатке органа уже имеется и обеспечивает морфогенез зачатка. И есть основания считать, что эта информация — важный атрибут конкретной ткани или группы тканей.

А отсутствие специфических дифференцировок не является решающим, так как это — признак менее постоянный, чем детерминация. Во-вторых, гипотеза о большой продолжительности дотканевой стадии онтогенеза позвоночных плохо согласуется с материалами, приведенными ранее. Наконец, не ясно, каким образом «не ткань», эмбриональный зачаток, превращается прямо в ткань, характерную для позвоночных, минуя стадии, которые рекапитулировали бы ткани бесчерепных предков. Этот вопрос мало исследован. Самая простая гипотеза: превращение есть реализация уже имеющейся у зачатка детерминации. Но это понимание встречает затруднения.

Во-первых, при эксплантации и иных экспериментальных вмешательствах эмбриональные зачатки позвоночных обнаруживают большую пластичность, выходящую за рамки их проспективного значения. Обычное суждение, что эмбриональная детерминация вначале неустойчива и постепенно упрочняется, для позвоночных, в общем, верно. Но оно не является объяснением. У животных с «мозаичным» типом развития детерминация зачатков прочнее детерминации дефинитивных тканей, и особенности зачатков позвоночных должны быть поняты в плане присущего им механизма поддержания и уточнения детерминации, а не как нечто единственно возможное. Еще важнее то, что зачатки в большинстве порождают несколько тканей и иногда эти ткани очень разные. И мы должны принять, что прежде чем реализоваться в дифференцировке, детерминация зачатка меняется.