Детерминация регулирует дифференцировку

Детерминация регулирует дифференцировку, но не реализуется в дифференцировке полностью и однозначно.

Во-первых, для таракана обнаружено, что клетки его покрова в бедре и голени различаются по антигенному составу [1982] клеточной оболочки. Но это — клетки одной ткани и однотипной дифференцировки. Эта позиционная информация реализуется в дифференцировке зачатка конечности, а не отдельных клеток. Сходный феномен («органоспецифическая детерминация») обнаружен и у позвоночных [Дунаев и др., 1976; Оленев, 1977; Клишов, 1984].

Детерминация и связанная с ней репрессия генов определенно запрещает некоторые дифференцировки. Но, как правило, на основе одной детерминации возможна не одна дифференцировка, и вероятность появления дифференцировок неодинакова. Кроме ранее приведенных примеров, рассмотрим весьма демонстративный и изученный в контролируемых условиях. Миобласты в среде без эмбрионального экстракта превращаются при культивировании в стекле в фибробластоподобные клетки [Керкис, Исаева, 1981]. В них развита гранулярная сеть и пластинчатый комплекс, они образуют волокна, т. е. по морфологии и функции от фибробластов они не отличимы.

Но при замене среды на другую, с эмбриональным экстрактом, 40% этих клеток сливались и формировали миотубы. На основе одной сохраняющейся детерминации (заданной в миобластах состоянием ядра) [Фридляндская, 1981] клетки имели два резко различных фенотипа и один из них можно смело назвать дифференцировкой. И дифференцировка эта («фибробласт») индуцирована состоянием внешней среды, а детерминация только «разрешила» эту дифференцировку, а сама не перестроилась. Сходный по смыслу эксперимент провели Натансон и Хэй [Nathanson, Hay, 1980], в котором они наблюдали, как под действием веществ костного матрикса миобласты превратились в клетки, подобные хондроцитам.

В таких экспериментах трудно исключить примесь склеротомной мезенхимы. Но показано, что миобласты могут принимать дифференцировку механоцита и под действием гораздо более слабого индуктора, чем костный матрикс. Таким образом нет принципиальных возражений против того, что миобласты могут дифференцироваться как хондроциты. Другой вопрос, насколько будет устойчива эта дифференцировка. Вероятно, она сохранится до тех пор, пока будут поддерживать индуцирующие воздействия веществ костного матрикса.