Филогенез нейральной мускулатуры

Группа мышечных тканей создана по функциональному признаку и в генетическом отношении является сборной [Хлопин, 1946; Кнорре, 1971].

Филогенез нейральной мускулатуры, несомненно, особый. Однако генетические различия мышечных тканей, развивающихся в онтогенезе из мезодермы, по нашему мнению, не очень велики, хотя они и имеются. Гладкую мышечную ткань внутренних органов часто противопоставляли миотомной и сердечной на том основании, что эта гладкая мышечная ткань «мезенхимная».

Предполагалось также, что только сердечная мышечная ткань по филогенезу целомическая. В действительности целомическими по филогенезу у позвоночных являются все ткани, развивающиеся из мезодермы; источником их сократимых элементов во всех случаях были миоэпителиальные клетки стенки целома. Может быть, это облегчило в последующей эволюции интеграцию сократимых элементов с соединительной тканью, хотя действовали в этом направлении и иные факторы: древние отношения миоэпителиальных клеток с межклеточным веществом и функциональная необходимость. Сократимые части миоэпителиальных клеток погружены в мезоглею у книдарий. И эта особенность оказывается устойчивой: у позвоночных отростки миоэпителиальных клеток желез внедряются в вещество базальной мембраны.

Несмотря на то, что межклеточное вещество для эпителиев не характерно, между миоэпителиальными клетками оно имеется [Goldstein, 1961]. В эпителиях ланцетника и круглоротых сократимых клеток нет. Они не являются пряными потомками миоэпителиальных клеток предка хордовых, и потому далее миоэпителиальные клетки желез позвоночных мы будем называть «вторичными миоэпителиальными клетками». Тем замечательнее черты сходства «вторичных» миоэпителиальных клеток с первичными: некоторое обособление ядросодержащей части клетки, тесная связь сократимой части с межклеточным веществом. Вторая особенность задается функциональными потребностями, а первая для вторичной миоэпителиальной клетки не является необходимой, и ее можно связать со свойствами «первичной» миоэпителиальной клетки.

Обосновано поэтому предположение, что программа дифференцировки вторичных миоэпителиальных клеток не создавалась в филогенезе заново, а древняя программа была, так сказать, «адаптирована» к реализации в новых условиях. Если бы линия миоэпителиальных клеток была филогенетически непрерывной от первичной миоэпителиальной клетки протогастреады до миоэпителиальной клетки, например, молочной железы, то сходство вторичной миоэпителиальной клетки с первичной было бы само собой разумеющимся фактором, не заслуживающим особого обсуждения. Но эволюция шла иным путем. Миоэпителиальные клетки исчезли из покрова еще у предков хордовых.

Затем у хордовых они исчезли и из целомодермы, превратившись в миоциты. Но программа дифференцировки таких клеток сохранилась и была далее использована для образования сократимых клеток желез и радужной оболочки глаза. Программа дифференцировки клетки, выработанная в рамках какой-то ткани, может быть позже использована в другой ткани, и при этом линия клеток, реализующих такую дифференцировку, не обязана быть в филогенезе непрерывной. Данный тезис понадобится нам в дальнейшем, и это оправдывает допущенное нами отклонение от рассмотрения специализированных мышечных тканей (миоэпителиальные клетки желез, конечно, не ткань, а компонент «миожелезистой» ткани, для которой они являются «по совместительству» камбием).