Субституция энтодермы щупалец Actinotrochozoa целомодермой

Наличие щупалец или их следов у представителей всех типов Actinotrochozoa заставляет думать, что они были у общего предка этих животных (для диплеврулы давно предполагается, что ее целомы были связаны со щупальцами [Ливанов, 1955].

Корни этого плана строения еще более древние (ветви этого надтипа в эволюции разошлись давно). Речь, следовательно, идет о древней гастреаде, щупальцы которой состояли из энтодермы и покрова. Трудно предложить модель последующей субституции энтодермы щупалец целомодермой. Естественнее другой путь. Щупальцы предка Actinotrochozoa в отличие от книдарий двигались за счет энтодермы.

В ней получили особое развитие миоэпителиальные клетки, щупальцы были полыми. Позже сообщение полости щупалец с архэнтероном почти закрылось. Это сделало щупальцы упругими, давление жидкости при сокращениях целомодермы позволяло удлинять щупальцы. Для увеличения амплитуды таких движений полезно расширение полости щупальца в его основании. Эти резервуары и стали зачатками целомов. После появления у протоцеломов дополнительных функций, не связанных с деятельностью щупалец, эта связь стала не обязательной, и после редукции щупалец целомы не исчезли. Те из них, которые длительно, в филогенезе, сохраняли связь со щупальцами, сформировали широкий просвет и возникали в онтогенезе современных хордовых в виде карманов.

Целомы, давно утратившие связь со щупальцами, сузились, и в онтогенезе могут возникать в виде компактной группы клеток. Целомодукты первоначально были каналами, ведущими из полости щупалец в архэнтерон (результат неполного отделения целомов от архэнтерона). Тогда окончание у ланцетника нефридиев Гатчека в ротовой бухте представляется сохранившимися первичными отношениями [Машковцев, 1934], а целомодукты и поры иного рода — вторичными. Приемлемость этой гипотезы станет яснее после разбора эволюции Actinotrochozoa, в особенности хордовых.