Образование инвагинации переднего полюса бластеи

Возможны варианты эволюции, промежуточные между ранее рассмотренными. Например, образование инвагинации переднего полюса бластеи, а затем уже вселение гоноцитов из полюса инвагинации во внутренний опорный гель.

Образуются проспективный архэнтерон и генитопаренхима. Гастрея Ланга [Lang, 1912] во многом сходна с этой моделью. Такая возможность заслуживает внимания, так как у некоторых книдарий гаструляция двухфазна [Захваткин, 1949; Siewing, 1969]. Первая фаза может рекапитулировать образование инвагинации, а вторая — генитопаренхимы. Панкамбиальные клетки низших беспозвоночных (в том числе i-клетки) тесно связаны с гоноцитами. Интерстициальные клетки книдарий одновременно обнаруживают заметную физиологическую независимость от пластов тела этих животных [Martine, Tardent, 1963], и не только в экспериментальных условиях.

В онтогенезе i-клетки либо возникают в эндотерме и затем мигрируют в эктодерму [Weiler — Stolt, 1960], либо возникают как зачаток, независимый от энто- и эктодермы [Иванов, 1937; Федотов, 1966; Nagao, 1965]. Интерстициальные клетки способны превращаться в любые другие [Белоусов, 1963; Lentz, 1965], но необходимы они только для образования книдобластов и гоноцитов. Обновление прочих клеток может происходить без всякого участия г-клеток [Sugiyama, Fujisawa, 1978]. Эти черты необычны для камбиальных клеток вообще, но они понятны, если г-клетки — остаток генитопаренхимы, которая эволюционировала как зачаток, отдельный от первичных пластов тела.

Возможные пути от бластеи к гастреадной организации.
1 — бластея с опорным гелем внутри, 2 — бластея без опорного геля, 3 — бластея по И. И. Мечникову (клетки без кинетид — макрофаги), 4 — бластея с первичной инвагинацией, 5 — генитопаренхимелла с опорным гелем, 6 — то же, без геля, 7 — фагоцителла, 8 —«зпителпзация» генитопаренхимы, 9 — эпителизация фагоцитобласта, 10 — протогастреада, 11 — примитивная губка.