Анализ эволюции дробления

Анализ эволюции дробления затрудняется отсутствием ясных критериев, поэтому те же факты нередко оцениваются противоположным образом [Иванова-Казас, 1959].

Несомненно, что у низших беспозвоночных дробление в ходе эволюции легко перестраивается. Не способствует ли этому изначальная противоречивость процесса? Начинаясь как табличное, дробление (в прототипе) продолжается как спиральное, что позволяет превратить табличку в сферу. Если при этом трофические запасы бластомеров оказываются сосредоточенными в части клетки, противоположной кинетидному полюсу, то табличка неизбежно строится вогнутой, а жгутики клеток обращены к малой кривизне.

При достройке спиральным дроблением такой таблички в сферу жгутики окажутся внутри. По мере расходования трофических запасов толщина некинетидных половин клеток уменьшается, отчего возникает натяжение по внешней поверхности строящейся сферы (для вольвоксов это показано А. Г. Десницким [1980]). Если сфера не достроена, то это натяжение должно выворотить зародыш наизнанку (экскурвация). Если же трофические запасы тают медленнее, чем строится сфера, натяжение запаздывает и выворачивание становится (после замыкания сферы) невозможно. Тогда проходящим способом выведения кинетидных полюсов клеток наружу становится смена полярности или поворот самих клеток. Первый вариант (экскурвацию) видим в эмбриогенезе известковых губок, второй (поворот бластомеров) — в эмбриогенезе некоторых гастреад.

Если эти суждения справедливы, то зкскурвация первична, а ее исчезновение вызывается увеличением объема трофических запасов зиготы. Поэтому вероятно, что бластея строилась способом, сходным с построением бластулы у известковых губок. Недостаток этих рассуждений — обилие ссылок на данные эмбриологии современных животных (а их-то и желательно объяснить исходя из онтогенеза бластеи, реконструированного иным способом). С достаточной уверенностью на основе ранее изложенного можно лишь утверждать, что в онтогенезе бластеи был эмбриогенез, представленный только дроблением, которое и приводило к построению сферы.