Факторы, присущие системе клещ-вирус

Надо полагать, что сочетание двух факторов, присущих системе клещ—вирус,— большая выносливость к потере влаги и большая поисковая активность, связанная с обострением реакции на запах,— способствуют успеху обоих типов поведения пастбищных иксодин: более упорному ожиданию хозяина при подъеме на растение и более активному (и с большего расстояния!) на-ползанию на него из подстилки.

Подмеченная Н. М. Окуловой (1980) большая агрессивность вирусофорных клещей находит себе весьма простое объяснение: система работает на более высоком поисковом уровне.
 

Картина учета движения клещей Ixodes persulcatus в опыте:
12,3 — зоны следования клещей к цели; 4 — цель. Пути клещей: а — зараженного, б — незараженного, контрольного «уколотого», в — интактного. Стрелка — направление движения

Находит свое объяснение и факт почти полного отсутствия зараженных клещей среди особей IV возраста, отмеченный И. В. Ра-зумовой и С. П. Чунихиным (1989). Как показали наши наблюдения с парентерально зараженными Dermacentor marginatus разных физиологических возрастов (Алексеев, Разумова и др., 1988), вирус реплицируется только в тех особях, которые до конца, до IV физиологического возраста сохраняют активность. В популяции число активных особей постепенно с возрастом убывает.

Но это, очевидно, касается зараженных особей в гораздо меньшей степени. Учитывая «выбор» вирусом активных особей и стимулированное его присутствием движение и поиск, а также увеличение стойкости ожидания хозяина, не приходится удивляться, что от III до IV фаз зараженные клещи могут проходить за минимальный срок — три года (Катин, Якина, 1989), а отнюдь не за 5 и 7 лет. Проскок (с неизбежными потерями вируса) через хозяев 1-й группы происходит достаточно стремительно, потерь зараженных особей, обреченных на стремительное вымирание (Расницын, Репкина, 1980) от истощения, видимо, не происходит. Как видно из рисунка, в самом активном III физиологическом возрасте число наиболее подвижных особей почти совпадает с числом зараженных, а число клещей, способных выделять вирус со слюной, достигает максимума.

Те зараженные особи, которые не обрели в этой гонке хозяина из-за меньшей массы и больших энергетических затрат, видимо, обречены на гибель. В этот период существования системы явно доминируют интересы паразита. Распространение вируса в пространстве по фазам развития клеща — в значительной мере результат успеха «охоты» за прокормителем. Для нимф — благодаря концентрации по запаховому принципу в местах, наиболее посещаемых прокормителями, и обострению реакции на запахи хозяина, для имаго — по увеличению успешности самой «охоты». Концентрация вирусофорных взрослых клещей благодаря избирательному отпадению нимф подтверждена недавно в полевых условиях, причем не только по экстенсивному показателю, но и по количеству вирусной РНК в собранных особях (Пуховская и др., 1991).

Изменение числа зараженных самок среди активных особей Dermacentor marginatus разных физиологических возрастов:
а—число активных особей среди самок данного возраста, %; б — число зараженных самок среди активных особей, % к числу активных; в — число самок, в слюне которых обнаружен вирус, % к числу зараженных. Внутри окружностей — доля всех зараженных самок каждого физиологического возраста. По оси абсцисс: II—IV — физиологический возраст; по оси ординат — число самок в группах