Заражение москитов разными видами лейшманий

Другая антигенно близкая пара — вирус КЭ Ska Пса и высоковирулентный штамм его № 198 — дала явную интерференцию в слюнных железах I. ricinus: введенный парентерально первым слабопатогенный штамм (в большинстве опытов) блокировал передачу второго (Weismann et al., 1991).

Однако с вирусом Тогото блокада не наблюдалась, если встречались «поколения» вируса, введенные на личиночной, нимфальной и имагинальной фазах, причем преимаго заражались инокуляцией, а имаго — кормлением (Jones, Davies et al., 1989). Авторы сделали вывод, что интерференция в слюнных железах не наблюдалась. Но их данные допускают и иное толкование — пришедший позже вирус дикого типа может иметь большее сродство к слюнным железам, нежели введенный ранее температурно-чувствительный мутант.

Система вирулентный штамм—клещ «должна быть» более стойкой: ведь и в опытах Вейсмана и соавторов (Weismann et al., 1991) в 3 из 12 случаев в слюнных железах отмечена двойная инфекция: пришедший первым штамм Скалица не мог полностью блокировать действие системы, однако равновесие может сдвигаться. И в природе этот маятник работает перманентно. Пришедший первым (на более ранних фазах метаморфоза) более или менее полно блокирует развитие полученного позже возбудителя того же вида, если оба получены обычным путем при питании. Так во всяком случае происходит с разными штаммами вируса Тогото (Davies et al., 1989). Интерференция, видимо, происходит в стенке кишечника.

Нечто подобное, но в полости кишечника мы наблюдали при последовательном заражении москитов разными видами лейшманий: возбудитель, пришедший первым, получал преимущество (Алексеев и др., 1975). Таким образом, близко-родственные возбудители могут быть конкурентами в системе клещ—патоген. У комариных арбовирусов затруднение циркуляции родственных вирусов с помощью одного переносчика — один из механизмов экологического викариирования антигенно близких возбудителей вирусной природы (Чунихин, Леонова, 1985). Вместе с тем наблюдавшийся Дэвисом и Вейсманом (Davies et al., 1989; Weismann et al., 1991) феномен «прорыва» блокированных слабовирулентным штаммом вируса слюнных желез вирусом дикого типа (Тогото) или заведомо вирулентным штаммом вируса КЭ (№ 198) может иметь глубокий смысл с точки зрения надежности функционирования системы клещ—возбудитель.

Вирус, пассированный через животного-амплифайера, не только накапливается в нем количественно, но и повышает свои вирулентные свойства (Чунихин, Леонова, 1985), не только способствует надпороговой вирусемии у новых животных доноров, но и приобретает преимущественные свойства вирионов 1-го типа (Алексеев, 1986), сродство к слюнным железам, увеличивая вероятность чресслюнной передачи, которая может быть подавлена унаследованным клещом слабовирулентным вирусом. В этом случае повышение вирулентности возбудителя при пассировании как через позвоночного, так и беспозвоночного хозяина (Стрелкова и др., 1981) есть проявление эмерджентных свойств системы более высокого ранга — тройной паразитарной.