До сих пор мы рассматривали взаимодействие пар клещ— возбудитель. Между тем в реальной природной обстановке клещи могут являться резервуарами множества микроорганизмов одновременно, а зачастую и переносчиками одновременно нескольких инфекций.
Поликаузальные комплексные (Сидорова, 1985) очаги инфекций — скорее, правило, нежели исключение из правила. Таким образом составная часть трехчленной паразитарной системы, по Е. Н. Павловскому,— клещ—возбудитель сама является сложной, а иногда и сложнейшей системой, в которой клещ — не столько среда обитания (Павловский, 1934), сколько среда сообитания множества организмов: от вирусов и прокариот до одноклеточных простейших эукариот и многоклеточных гельминтов. Естественно, что эмерджентные свойства такой системы могут быть гораздо более сложными и гораздо менее предсказуемыми.
Свойства клещевых возбудителей под этим углом зрения практически не рассматривались, поэтому, анализируя характер разных компонентов системы клещ—возбудители, нам придется прибегнуть к аналогиям функционирования сходных сочетаний у кровососущих насекомых и их возбудителей.
Состав «паразитокосмоса» кровососов, включающий в качестве симбионтов не только возбудителей болезней, но и энтомопато-генные организмы, нами рассматривался в специальной статье (Алексеев, 1989б). И потому мы здесь остановимся лишь на тех сочетаниях возбудитель плюс возбудитель № 2 (№ 3, п...)—клещ, возбудитель плюс комменсал (мутуалист?)—клещ, которые могут менять свойства самой системы. Комплексность очагов инфекций, изобилие мало и плохо изученных симбионтов и фаз развития в клещах патогенов дикой фауны, незначимых для медицины и ветеринарии и потому недостаточно хорошо изученных, имеют следствием то, что в очагах инфекций число «популяций возбудителей вместе с поддерживающими их существование популяциями хозяев и переносчиков» (исходя из определения очага В. Н. Беклемишева, 1970) заметно больше, чем число видов, поддерживающих существование возбудителей.
В отличие от гетеротопных и гетеротрофных в большинстве своем кровососущих насекомых (Алексеев, 1985а) клещи получают возбудителей либо трансовариально, либо при кровососании. В последнем случае, как правило, при многократном контакте с разными хозяевами треххозяинные клещи иксодиды и аргазиды могут получать и передавать, накапливая, трансфазово несколько возбудителей, концентрируя в теле самые различные микроорганизмы, взаимодействие которых также может быть самым разнообразным. На первом месте, вероятно, находится взаимодействие облигатно-трансовариально передающихся микроорганизмов и возбудителей транзиторных, пребывание которых в клеще ограничивается двумя, максимум тремя фазами развития клеща от входа в беспозвоночного хозяина до выхода в позвоночное.