Изменение поведенческих реакций клещей под влиянием возбудителей
Изменение поведения целого ряда переносчиков под влиянием возбудителей болезней привлекает внимание исследователей сравнительно недавно и касается главным образом насекомых. Краткий обзор этих данных мы дали в нашей статье (Алексеев, 1989а), разбирая стратегию возбудителей, покидающих хозяина и меняющих его способность к кровососанию в «свою пользу».
Речь виновном, как видно из таблицы, шла об изменениях поведения, непосредственно предшествующих кровососанию или в сам этот период кровососания. Внешним стимулом для включения комплекса поведенческих реакций (Балашов, Леонович, 1984) является присутствие хозяина или его запаха (как в наших опытах с Ixodes persulcatus). Независимо от хозяина изучалась только лётная активность комаров. Другие стимулы внешней среды, влияющие на яйцекладку, выбор местообитания между кровососаниями и меняющиеся под влиянием присутствия возбудителя, насколько нам известно, не изучали.
Из таблицы следует, что присутствие возбудителя как бы «подчиняет» переносчика интересам возбудителя, меняющего хозяина. В ряде случаев такие изменения могут быть гибельны для беспозвоночного хозяина. Попытаемся же показать, что поведенческие реакции, присущие переносчикам, меняются под влиянием паразитирующих в их клетках возбудителей трансмиссивных болезней. Эксперименты ставили с двумя возбудителями, заведомо нейротропными, присутствие которых в нервной ткани клещей, как разобрано выше, доказано, равно как присутствие и в некоторых эффекторных клетках. Доказательство их присутствия и, возможно, репродукции в клетках органов чувств клещей, как нам кажется,— дело недалекого будущего.
Изменения поведения переносчиков, обусловленные присутствием возбудителя трансмиссивной инфекции
|
Контакт с хозяином-прокормителем В период кровососания |
Тип механизма содействия переходу возбудителя в позвоночного хозяина Механическое препятствие току крови в желудочно-кишечном тракте, пробка из возбудителя |
Результирующая механизма («польза» для возбудителя-паразита) Повторные попытки кровососания, смыв кровью возбудителя в ранку, увеличение вероятности заражения хозяина большим количеством возбудителя |
Пример Блохи — чумной микроб (блок преджелудка) (Bacot. Martin, 1914) |
Изменения поведения, «вредные» для переносчика Гибель блокированных блох от голода |
|
Блокада фагорецепторов ротовой полости возбудителем |
Москиты — лейшмании («блок» стомадеального клапана) (Killick-Kendrick et al., 19777 Killick-Kendrick, 19791 Warburg et al., 1986) Глоссины — Trypanosoma brucei (Jenni et al., 1980) |
Увеличение риска гибели при удлинении срока поиска и питания, неполное насыщение кровью |
||
|
Изменение биохимического состава слюны (угнетение апиразы) в присутствии возбудителя, замедляющее обнаружение сосуда и начало кровососания |
Удлинение периода поиска сосуда, выделение возбудителя со слюной в большем количестве и с большей вероятностью |
Aedes aegypti-Plasmodium gallinaceum (Rossignol et al., 1984); Rhodnius prolixus-Trypanosoma range li (Anez, East, 1984); Ae. ae-gypti-VEE-? (Mellink, 1982); Ae. triseriatus-LCV-? (Gri-mstad et al., 1980) |
||
|
В период поиска хозяина |
Изменение чувствительности рецепторов, определяющих поведение поиска хозяина из-за наличия возбудителя |
Увеличение вероятности обнаружения хозяина и передачи возбудителя |
Ixodes persulcatus — вирус КЭ (Алексеев, Буренкова и др., 1988) |
Угнетение защитных реакций по отношению к жестким условиям среды, более быстрое исчерпание энергетических запасов — ? |
|
Изменение двигательных способностей зараженного переносчика под влиянием возбудителя |
Aedes aegypti—Brugia pahangi (Berry etal., 1986); Ae. aegypti—Plasmodium gallinaceum (Алексеев и др, |
Уменьшение подвижности в период передачи, увеличение риска гибели — ? |