Основные факторы, их определяющие
Поведение клещей вне хозяина привлекало и привлекает к себе незаслуженно малое внимание. Между тем это период, когда происходит не только выживание клещей, но и такие важнейшие процессы, как линька, диапауза, поиск благоприятных условий для яйцекладки, встреча полов (у аргазид и иксодин), поиск (хотя и пассивный) подходящих растительных ассоциаций, где наиболее вероятно попадание на хозяина.
Нам представляется, что ольфакторные стимулы, первенствующие в локации хозяина-прокормителя, остаются ведущими и в остальные периоды жизни клеща.
Отпадение напитавшегося клеща
Активность обонятельных рецепторов, столь существенная для поиска хозяина и клещей-партнеров, как бы противоречит малому их использованию в реакциях на внешнюю среду в период насыщения и после него. Это противоречие практически не обращает на себя внимание исследователей. Не находит себе объясняения и тот хорошо документированный факт, что иксодовые клещи, столь чувствительные к фотопериодическим влияниям до начала питания, как бы полностью игнорируют их при насыщении. В опытах Ю. С. Балашова (1954) с Ixodes persulcatus и Е. М. Хейсина и Л. Е. Лаврененко (1956) с I. ricinus клещи независимо от времени выпаса — дневного или ночного — и независимо от степени насыщения отпадали только на пастбище, что авторы связали с движением животных.
Однако в дневное время коровы двигаются и в хлеву, клещи же с них не отпадают, хотя масса «задерживающихся» самок иногда даже больше, чем у отпадающих на пастбище. И это противоречие не находит себе объяснения. У нимф и личинок тех же видов клещей другой, преимущественно ночной ритм отпадения, причем, как совершенно справедливо замечает В. Н. Белозеров (1982), внешних фотопериодических факторов недостаточно для объяснения ритма отпадения клещей: нужны внутренние «часы».
Действительно, как показал Бернард (Bernard, 1989), фотопериод (соотношение света и темноты) до предоставления возможности питаться меняет продолжительность периода полного насыщения АтЫуотта americanum, но меняется ли ритм отпадения — остается неясным. Остается неясным, достаточно ли таких внутренних часов для одинаковых условий доразвития после насыщения. Может быть, помимо внутренних или как раз «мимо» внутренних часов существуют достаточно мощные внешние стимулы, которые могут не только менять ритм отпадения напитавшихся клещей, но и менять, действуя опять-таки извне, сам ход биологических часов клещей в период развития после насыщения.