Экс-симбионты клещей

Усложненная схема межфазовых обменов дана здесь лишь для того, чтобы показать недостаточность для сохранения вируса классической схемы обмена вирусом между хозяевами и вертикальной передачи как таковой.

Подобная схема приводится, насколько нам известно, впервые и, по всей вероятности, приложима и к другим «экс-симбионтам» клещей, таким как Rickettsia rickettsii в клещах рода Dermacentor. Возможно, впрочем, что близость к симбиотическому типу сосуществования у R. rickettsii столь высока (Burgdorfer, 1963), что 100%-ная передача риккетсий наблюдается не только у родительского, но и у дочернего поколений Dermacentor andersoni. Благодаря этому дополнительные пути передачи просто не нужны.

R. rickettsii к тому же может реплицироваться и в ядрах клеток клещей (Burgdorfer et al., 1968) . Однако техника постановки опытов на высокочувствительных животных прокормителях активных фаз клещей, зараженных на фазе яйца, допускает их дозаражение в процессе питания по типу пары Haemaphysalis punctata — Babesia major. В этом случае дополнительные пути межфазовых переходов, включающиеся при использовании прокормителей, малочувствительных к риккетсиям, вполне вероятны. О половой передаче риккетсий мы уже писали, возможны и трансптиальный, и дистантный обмен риккетсиями.

Чем дальше отходит «экс-симбионт» от мутуалистической связи с хозяином, приобретая альтернативные пути передачи, тем менее совершенным становится механизм трансовариальной передачи. Пример тому Coxiella burneti, «обогатившаяся» воздушно-пылевым способом передачи, но утратившая совершенство трансовариальной (Ржегачек, Дайтер, 1989).

Более совершенен по восприятию (все фазы способны воспринимать Babesia canis) клещ Rhipicephalus sanguineus, но для трансовариальной передачи должна быть массивно заражена именно самка, так как личинки способны передавать возбудителя только при массовом нападении. Сходную схему можно представить себе и для риккетсий — возбудителей марсельской лихорадки.

Несколько отличается от передачи Babesia divergens треххозя-инными клещами Ixodes передача Babesia major с помощью Haemaphysalis: все фазы могут передавать возбудителя друг другу и позвоночным хозяевам, но только самка может его воспринять. Однако развитие бабезий начинается лишь по завершении питания, когда они переполняют гемолимфу и заражают активно яичники, что, вероятно, связано с особенностями синтеза и перехода в яичники вителлогенина у этого вида клещей. Вероятно, сходный тип циркуляции, но с передающей, причем повторно, такой инфицированной фазой, как самцы, характерен для анаплазм.