Половая система самки Hyalomma dromedarii

Заражение яиц вирусом КЭ при алиментарном поступлении возбудителя не только дозозависимый процесс (при более массивном исходном заражении самки трансовариальная передача более эффективна), но и температурозависимый: самки таежного клеща из природы, находившиеся до заражения на переменных температурах и выдержанные при +10 °С, в большем проценте случаев передавали вирус трансовариально (Кондрашова, 1975).

Дозозависимо и заражение бабезиями Babesia ovis клещей Rhipicephalus bursa. Он также зависит от типа заражения яичников при питании: у самок, инфицированных на фазе нимфы, заражение яичников происходит на 3-й день после прикрепления к хозяину и первые же яйца содержат возбудителя. Отмечен отбор по чувствительности к трансовариальному заражению в ряде последовательных поколений (Buscher et al., 1988). На рис. 26 даны общая схема расположения частей половой системы самки Hyalomma и разрез общего яйцевода y шейка влагалища (CV), семяприемника (RS) и придаточных желез (AG).

На рисунке ясно видны мощные слои эпителиальных клеток, осуществляющих питание яйца, смазку его оболочек и фаголизис не участвовавших в оплодотворении спермиев. Все эти клетки могут быть заселены микроорганизмами, которые если и не могут проникнуть в яйцо (например, в момент оплодотворения), то во всяком случае могут попасть на его поверхность и контаминировать кладку. Существует ли у клещей специфическая передача ооцист простейших путем прикрепления к поверхности яйца на выходе секрета из придаточных желез, как это описано для энтомопатогенных кокцидий москитов (Warburg, Ostrovska, 1989), неизвестно. Контаминационный механизм, однако, наверняка используется листериями, попадание которых внутрь яйца весьма сомнительно.
 

Половая система самки Hyalomma dromedarii (по: ElShoura, 1989):
1 — вид сверху; 2—разрез. V — влагалище; AG — придаточная железа; RS — семяприемник; OV — яйцевод; О —яичник; COV — общий яйцевод; СТ — соединительная трубка; CV — шейка влагалища; GA — половое отверстие; VV — преддверие влагалища

Длительность чисто трансовариальной передачи вируса КЭ и риккетсий Бернета невелика: в ряде последовательных поколений доля ее снижается (Дайтер, 1977), а данные о неопределенно долгой передаче не заслуживают доверия. Постановка опытов Филипа и Паркера (Philip, Parker, 1933) при совместном питании самцов и самок допускала не только трансспермальную передачу, но и трансптиальный обмен возбудителем, аналогичный наблюдавшемуся нами с вирусом КЭ (Алексеев, 1991). И, действительно, передачу наблюдали не только от зараженных самцов питавшимся совместно с ними самкам, но и обратную картину — передачу от самок самцам, хотя и более редкую. Трансспермальной передачи Coxiella burneti А. Б. Дайтеру наблюдать не удалось.

Между тем трансспермальная передача вируса КЭ доказана как электронномикроскопически (Стефуткина, 1989), так и экспериментально (Чунихин и др., 1983). Трансспермальная и вызванная ею трансовариальная передача вируса оказались дозо- и временнозависимыми: более массивное заражение и на более ранних стадиях сперматогенеза ведет к более эффективной трансспермальной передаче вируса.