Наличии у клещей перитрофической мембраны

Тем не менее по крайней мере для одного микроорганизма, передаваемого только нимфами, эти «жесткие» условия являются нормой: пироплазмы песчанок рода Nutallia воспринимаются треххозяинными клещами рода Rhipicephalus именно на фазе личинки, а передаются нимфами, доразвиваясь во время питания на грызуне за 1—4 дня, и погибают спустя несколько дней после насыщения.

Имаго — тупик для нуталлий (Feldman-Muhsam, 1958). Другие пироплазмиды — тейлерии—заражают нимф, а передаются взрослыми клещами, дозревая в их слюнных железах. Заражение клещей Rhipicephalus — дозонезависимое (Buscher, Otim, 1986), поскольку имеется колоссальный избыток заражающего материала: в клеща попадает до 107 зараженных эритроцитов, тогда как в слюнных железах насчитываются лишь сотни споробластов. В кишечнике из-за действия кислых фосфатаз (Walker, 1990) подавляющее их большинство гибнет; уже после открепления от хозяина масса их клеток носит следы повреждений цитоплазмы и ядра (Martin et al., 1964).

Избегают повреждений и гибели, по мнению Райхенов (Reichenow, 1940), только те пироплазмы, которые фагоцитируются пищеварительными клетками За (Балашов, Райхель, 1976), способные к пиноцитозу твердых частиц. Тот же механизм захвата тейлерий можно предположить и у нимф Hyalomma. Однако у Haemaphysalis longicornis в кишечнике нимф нет твердых частиц, и они не способны к их пиноцитозу (Koh et al., 1989, 1991). Тем не менее они заражаются Theileria sergenti. Очевидно, механизм проникновения этих тейлерий в клетки кишечника нимф иной, подтверждением чего может служить дозозависимый характер заражения нимф Haemaphysalis longicornis (Kamio et al., 1989).

Для представителей другой группы пироплазмид — бабезий — обязательна трансовариальная передача (Friedhoff, Smith, 1981). Проникновение половых форм, покидающих эритроциты, в кишечник (так называемых лучистых телец — strahlkorper) происходит в секреторные базофильные 52 клетки, во всяком случае у Boophilus microplus (Agbede et al., 1986). Развитие зиготы в этих клетках, видимо, сопровождается захватом белков типа вителлогенина, в них образующегося, что облегчает последующую «транспортировку» бабезий именно в половые пути самки и проникновение в яйцеклетки. Однако присутствие избытков лучистых телец бабезий в кишечнике, их сродство к базофильным клеткам и их предшественникам клеткам s2m может стимулировать секрецию коллоидных масс. Избыток этой массы у зараженных Babesia microti личинок клещей Ixodes dammini и захват и блокирование коллоидной массой лучистых телец привело авторов этих экспериментов к выводу о наличии у клещей перитрофической мембраны (Rudzinska et al., 1983). Захват бабезий клетками эпителия, по данным этих авторов, совершается путем инвагинации мембран клеток, т. е. путем описанного выше пиноцитоза.