Этапы постэмбрионального развития птиц

Совпадение или близость всех этих сроков, а в особенности данных гр. 7, 8 и 10 позволяет установить время окончания II этапа развития (гр. 12).

Еще позднее наблюдается практическое прекращение (прирост за 2 суток не более 1%) роста основных частей тела: позвоночника, черепа и конечностей (гр. 13—16); значком отмечены случаи, когда рост завершается, видимо, гораздо позднее, чем указано, а значком > случаи, когда рост оканчивается лишь несколько позднее. Это время следует признать окончанием III этапа развития (гр. 18). Часто, но не всегда, оно совпадает с оставлением птенцами гнезда (табл. 1, гр. 17).
 

Изменение относительных размеров различных частей тела птенцов голубого зимородка в гнездовой период.
еа — передняя конечность; ер — задняя конечность bt — плечо; abr — предплечье; ср — голова; rs — клюв. На абсциссе — возраст в сутках, на ординате— длина названных частей в процентах от средней длины тела (для плеча и предплечья масштаб вдвое больше, чем для остальных частей).

Итак, данные табл. 1 позволяют различать 3 этапа развития. Эти этапы были намечены мною еще раньше (Познанин, 1952), однако не были в полной мере обоснованы. К ним должны быть добавлены этап внегнездового развития птенцов (у некоторых видов он поглощает собою часть, а то и весь III этап развития; у других, наоборот, он начинается не сразу после оставления птенцами гнезда) и этап взрослого состояния.

По этим 5 этапам постэмбрионального развития изученных видов птиц можно сделать еще следующие замечания:

I этап. Начало — вылупление птенца. Экологически это резкий переломный момент в жизни птенцов. Однако характер роста конечностей и других частей тела в первые 2 дня птенцовой жизни свидетельствует о продолжении в этот период как бы эмбрионального типа развития. Следовательно, момент вылупления в смысле соотносительного роста частей тела не является четкой границей начала I этапа. Этот этап характеризуется максимальными значениями удельной скорости и константы роста как всего организма (вес и средняя длина тела), так и отдельных его частей (плечо длиннее предплечья).

II этап. Начало — увеличение относительных размеров передних и уменьшение задних конечностей; максимальные перечисленные приросты веса; появление маховых перьев. Этот этап характеризуется значительно меньшими удельной скоростью и константой роста всего тела и его основных частей и высокими показателями роста оперения; однако основная часть процесса раскрывания опахал перьев приходится на более позднее время. Предплечье становится длиннее плеча (в большинстве случаев).

III этап. Начало — сходность изменений относительных размеров передних и задних конечностей; падение перечисленных приростов веса ниже первоначальных; максимальные относительные приросты длины маховых перьев; начало развертывания их опахал. Этот этап характеризуется незначительными удельной скоростью и константой роста тела и его основных частей и меньшими, чем на предыдущем этапе, показателями роста оперения. В течение этого этапа происходит основная часть процесса раскрывания опахал перьев, и оперение птенца в основном завершается.

IV этап. Начало — практическое прекращение роста позвоночника, черепа, передних и задних конечностей, свидетельствующее о том, что главные части тела в основном достигли своих дефинитивных размеров. У ряда видов в это или близкое к нему время птенцы оставляют гнездо. Этот этап характеризуется очень незначительными изменениями линейных размеров тела и его частей за редкими исключениями (клюв, когти). Вес тела, напротив, может изменяться весьма сильно, также и в сторону уменьшения (у большинства дуплогнездников). Происходит окончательное завершение развития оперения.

V этап. Этап взрослого состояния, характеризующийся половым созреванием особи.